Прогрессивная эволюция рептилий. Эволюционное развитие рептилий

Первые позвоночные появились на суше в девоне. Это были стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии,- ближайшие родственники кистеперых рыб. Подобно последним, они значительную часть времени проводили в водоемах. Однако при периодически повторяющихся засухах они могли выползать из пересыхающих водоемов и в поисках более благоприятных условий некоторое время проводить на суше.

Происхождение рептилий . Возможность все более и более долгое время оставаться на суше определялась благоприятными условиями последующего каменноугольного периода: климат был влажный, теплый и ровный на большей части, видимо, единого материка. Но уже в конце каменноугольного периода условия существования на суше изменились. Громадные горообразовательные процессы, перемещения участков суши относительно полюсов Земли вызывали перемену климатов и растительности. Во многих областях Земли климат стал засушливым, континентальным. Годичные кольца на стволах деревьев указывают на разницу условий существования по сезонам года. Зимы, видимо, были холодными. Пышная растительность из хвощей и папоротников, связанная с озерами и болотами, исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Все большее преобладание получала относительно сухолюбивая растительность из хвойных и саговников.

Условия существования для стегоцефалов стали неблагоприятными. Сухость воздушной среды затрудняла длительное пребывание их на поверхности земли, так как легочное дыхание у них было несовершенным, а голая кожа не могла препятствовать иссушению тела. В то же время пустынный во многих областях ландшафт не обеспечивал возможности размножения стегоцефалов, которые откладывали свои яйца в воду. Большинство стегоцефалов вымерло еще до наступления пермского периода. Но одновременно указанные условия среды вызывали появление у наиболее сухопутных из них ряда новых приспособительных признаков.

Решающими приспособлениями, обеспечивающими возможность жить полностью на суше, были:

прогрессивное развитие центральной нервной системы, обеспечивающей более совершенное приспособительное поведение животных;
ороговение верхнего слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;
увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих зародыш от иссушения и вместе с тем обеспечивающих возможность газообмена.

Животные получили возможность жить и размножаться на суше. Естественно, что одновременно появились и другие особенности организма. Усилились конечности, скелет стал более прочным. Усложнились легкие, ставшие теперь единственным органом дыхания.

Эволюция рептилий

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями. Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных и послужили той основной причиной, которая обусловила чрезвычайно бурный расцвет рептилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям наземной среды. В последующем многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воздушными животными. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры - древнейшие рептилии, известные из верхних каменноугольных отложений.

По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в плечевом поясе имелся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой группы - цельночерепные). Конечности были коротки и не специализированы.

Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее примитивным будут сеймурия (Seymouria), обнаруженная в пермских отложениях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некрупные животные, размером не более 0,5 м. Больших размеров достигали парейазавры (Pareiasaurus), многочисленные остатки которых найдены В. П. Амалицкимна Северной Двине. Размеры их достигали 3 м. Большинство котилозавров были растительноядными, некоторые питались моллюсками.

Котилозавры достигали расцвета в средней перми. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развившимся из различных отрядов котилозавров.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал более легким, но в то же время и более прочным. Рептилии использовали все более и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

Первоящеры (Prosauria) - одна из наиболее примитивных групп рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как и у амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. Позвонки были амфицельные, как и у рыбы и низших амфибий. Внешностью похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители известны из пермских отложений. В триасе появляются представители хоботноголовых (Rhynchocephalia), один из видов которых - гаттерия (Sphenodon punctatus) - сохранился до настоящего времени в Новой Зеландии.

Псевдозухии (Pseudosuchia) произошли, вероятно, от одного корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Своеобразные черты организации заключались в том, что зубы сидели в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно сильнее передних, и у большинства только они и использовались для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный образ жизни. Таков, например, орнитозух.

Псевдозухии, несомненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для развития которых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть основание считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.

Крокодилы (Crocodilia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой период существовали крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и продельными позвонками. Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры (Pterosauria) представляют один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Орудием полета служили крылья, представлявшие складку кожи, натянутую между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как и у птиц, кости черепа срастались рано, многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти имели у некоторых видов зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи) крылья были длинные, узкие и длинный хвост; летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чаще был гребной. Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры достигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отложений.

Динозавры (Dinosauria) - следующая, последняя ветвь псевдозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий. Среди динозавров были мелкие животные с длиной тела менее метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них ходили только на задних ногах, другие на всех четырех ногах. Очень разнообразен был и общий внешний облик тела, но у всех голова была относительно мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга.

Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.

Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты. Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр был характерен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его была равна около 5 м.

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.

Чешуйчатые (Squamata). История этого самого многочисленного в настоящее время отряда наименее ясна.

Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомненно, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых наступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп рептилий.

Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших труп рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их принято считать пермского Eunotosaurus. Это небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например, Triassochelys).

Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и роговой панцирь.

За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере, как и в мезозое.

Ихтиозавры (Ichthyosauria)-рептилии, наиболее полно приспособившиеся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности были превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.

Плезиозавры (Plesiosauria) - вторая группа мезозойских морских рептилий с иными приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был, видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.

Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вымерли.

Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Звероподобные - одна из наиболее древних групп рептилий. Появление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже многочисленны и разнообразны. Период своего расцвета звероподобные пережили еще задолго до того, как появились первые динозавры, и котилозавры были их непосредственными родичами. Примитивные звероподобные, выделяемые в отряд Пеликозавров (Pelycosauria), были еще очень близки к котилозаврам. Так, они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах, а в височной области черепа имелась боковая впадина, не свойственная ни одной другой группе рептилий. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов (например, у Sphenacodon).

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Среди многочисленных пермских звероподобных были весьма разнообразные по облику и образу жизни рептилии. Многие были хищниками. Такова, например, иностранцевия (Inostrancevia aiexandrovi), найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине. Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды и стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленные еще в триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли.

Из приведенного выше обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп их (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры, и современные рептилии представляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны.

Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обращает внимание, что большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя специализация была одной из предпосылок исчезновения большинства мезозойских рептилий.

Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века рептилий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымирания. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные - птицы и млекопитающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж¬ду группами наземных животных.

Рептилии берут свое начало в палеозое, когда в каменноугольном период» они отделились от древних стегоцефаловых амфибий. Многообразная эволюция рептилий, вылившаяся в сложную картину приспособлений к различным условиям существования, длилась очень долго: Г. Ф. Осборн (1930) склонен определять длительность этого процесса в 15-20 млн. лет.

Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Therocephalia: Scylacosaurns sclateri (А) и Cynognathus cratero-notus (В) из перми (А) и триаса (В) Южной Африки. Первый из ранних Therocephalia, второй-из Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; it -squamosum; 13-quadratum; 1 4-den tale; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Нижняя височная яма.

В силу различных условий, часть которых лишь с трудом поддается учету вследствие пластичности организации, воздействия окружающей среды и ряда других причин, пресмыкающиеся проделали в истории своего развития сложную эволюцию. Они завладели разнообразной средой: сушей, водой, воздухом, и в развитии некоторых групп наблюдались, как мы увидим далее, некоторые возвраты приспособлений к той жизненной среде, которая некогда была господствующей для данной группы (например, у морских черепах).

Вследствие многочисленности и разнообразия особей систематика вымерших рептилий представляет значительные трудности и лишена единства. Так, Ф. Броили, Э. Кокен и М. Шлоссер (1911) насчитывают 10 отрядов вымерших и рецентных пресмыкающихся, М. В. Павлова (1929) -13, Г. Ф. Осборн (1930) - 18, Абель (1924) -20.

Рис. 2. Thaumatosaurus victor, плезио завр, 3,44 м длины из верхнего триаса Юж ной Германии.

Прежде всего необходимо отметить, что различия между этими «отрядами» настолько разительны и существенны [достаточно указать, например, на к о телкочерепных (Cotylosauria), на шлемочерепных (Pelyco-sauria) или на ихтиозавров и плезиозавров], что для систематики рецентных животных становится очевидной неизбежность более резкой таксономической д и ф е р е н ц и ц о в к и. Многие из упомянутых отрядов, по нашему мнению, правильнее и естественнее считать подклассами. Правда, в некоторых системах принимается объединяющая группировка в подклассы на основании структуры височных ям и дуг (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida и Parapsida). Однако против рациональности такого деления можно привести немало достаточно веских возражений.

Височная область черепа в процессе эволюции одной группы, например, у черепах, претерпела столь значительные изменения, что на основании чисто внешних морфологических особенностей (без учета картины эволюционного процесса) одних из черепах (современных морских со сплошной стенкой височной области) надо отнести к Anapsida, других-к Synapsida. При систематических делениях мы базируемся прежде всего на конкретных, существующих морфологических признаках, а не на спекулятивных данных еще не вполне выявленного эволюционного процесса. Поэтому вариирующая даже в небольшой группе структура височной области не может служить критерием для установления подклассов, как это делает М. В. Павлова (1929), а лишь контрольным подсобным признаком для анализа процесса развития многообразных ветвей пресмыкающихся.

Обзор некоторых подклассов и филогенетическое родство с другими позвоночными. Наиболее примитивную группу составляет подкласс котелкочерепных (Cotylosauria), отличающихся стегальным черепом, неуклюжими довольно высокими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками. Первые представители этого подкласса, несомненно, родственные стегоцефальным амфибиям, появляются уже в верхнекаменно-угольных отложениях, особенного расцвета достигают в пермских отложениях и заканчивают свое существование в триасе.

Наиболее известными представителями этого подкласса являются парейазавры (Pareiasauras), которые в значительном количестве форм были сначала известны из шиферов и песчаников пермских слоев формации кару (в южной Африке). В относительно недавнее время много черепов и скелетов парейазавров обнаружено проф. В. П. Амалицким на Северной Двине. Это были крупные, массивные формы. Так, например, длина скелета Р. karpinskii достигает 2 м 45 см, длина черепа этого животного - 48 см. Своеобразный внешний вид имел лабидозавр (Labidosaurus hamatus), небольшое (до 70 см длиной), короткохвостое животное из пермских отложений Техаса.

Рис. 3. Реконструкция скелета Eun-notosaurus africanus из пермских слоев (уменьшено).

Шлемочерепные рептилии (Pelyeosauria)

Принадлежал Varanops из нижне-пермских отложений Техаса. Это было подвижное длиннохвостое животное. Осборн склонен считать его прототипом целого ряда дальнейших рептилий: аллигаторов, ящериц, динозавров. К упомянутому подклассу принадлежат некоторые крайне специализированные формы, например, Dimetrodon gigas из пермских отложений Техаса-хищная рептилия, у которой верхние отростки спинных позвонков были чрезвычайно удлинены. Между этими отростками, вероятно, натягивалась кожная складка придававшая животному совершенно необычный облик.

Подкласс вероподобных рептилий (Theromorpha)

Распадающийся по крайней мере на три отряда (рис. 1), особенно интересен по структуре гетеродоитных зубов, диференцированных на группы, клыков и коренных. Далее можно отметить; развитие венечного отростка на нижней челюсти, наличие двойного мыщелка в затылочном отделе черепа для сочленения позвонком.

Рис. 4. Панцырь Thalassemys marina (верхняя юра).

Некоторые виды звероподобных достигали значительной величины, напри мер, Inostrancevia alexandri, длиной до 3 м. Много остатков нескольких видов Theromorpha добыто экспедицией проф. В. П. Амалицкого на Северной Двине.

По месту положения остатков скелетов можно предполагать, что они сконцен трировались по краям древнего русла исчезнувшей реки. Помимо нахождений северодвинских рептилий, ближайшие родственники этих пресмыкающихся обнаружены в пермских слоях Северной Америки и в слоях кару южной Африки. Эти данные показывают, что древняя пермская фауна звероподобных была относительно однотипна.

Рис. 5. Панцирь и скелет Archelon chyros (верхний мел, Северная Америка).

Крайне специализированный подкласс составляли ихтиозавры (Ichthyosauri а)-морские животные с голым веретеновидным телом, с узким вытянутым рылом, с редуцированными задними конечностями; передние же конечности у них превратились в длинные ласты. На спине острые плавники, похожие на плавники акул; хвост с двулопастным плавником акульего типа. В черепе одна пара височных дуг; на челюстях большое количество острых конусовидных зубов.

Ихтиозавры, как показывает история их развития, произошли от наземных форм; в дальнейшем виды, приспособившиеся к пелагической жизни, снова вернулись к стации пребрежного существования, и самки откладывали яйца на песках близ отмелей. Затем имел место вторичный процесс приспособлений, и эти животные, возникшие с триаса, закончили свое существование в меловой эпохе в виде настоящих обитателей открытого моря, причем у них развилась важная приспособительная особенность-живорождение. Благодаря способности к длительному плаванию ихтиозавры совершали огромные мигра ции. Осборн (1930) определяет длину подобных путешествий от берегов Шпицбергена до антарктической зоны.

Рис. 6. DiploclocTis carnegii -диплодок из верхней юры Северной Америки

Своеобразный подкласс морских животных соотавляли плезиозавры (Piesiosauria; рис. 2), жившие от триаса до верхнего мела. Они отличались пастообразными конечностями, различно развитым зубным аппаратом, приспособленным к разгрызанию крепких раковин моллюсков. В черепе характерна лишь одна пара височных дыр, в позвоночнике-наличие слабо амфицельных, почти платицельных позвонков. Длина шеи вариировала: у многих видов (Elasmosaurus) шея достигала огромной длины и содержала до 76 позвонков. Отношение длины шеи к длине туловища, достигавшего 3 м, было 23:9. У других форм, как, например, у мелового Brachauchenius, шея была укорочена и содержала лишь 13 позвонков. Размеры тела сильно вариировали. Наряду с относительно небольшими животными в 1,5 м длиной (Plesiosaurus mаcrocephalus) попадались гиганты в 13 м длиной (Elasmosaurus).

Переходим теперь к краткому обзору эволюции черепах (Chelonia). Некоторые авторы считают предком черепах триасового Placodus gigas, обла давшего плоскими зубами, относительно мелкими на челюстях и особенно широкими и крупными на небе. в черепе плакодуса не было затылочного мыщелка, и отростки затылочных костей входили в соответствующие углубления первого шейного позвонка. Все эти самобытные признаки ставят Placodus совершенно особняком.

Повидимому, исходной формой для черепах можно считать Eunnotosaurus africanus (рис. 3) из пермских слоев Капской колонии Африки. У этой замечательной рептилии 8 средних грудных ребер крайне расширены, прилегают краями друг к другу и образуют как бы костный щит. У Eunnotos aurus имеются еще зубы на челюстях и небе; это животное вело жизнь, сходную с жизнью наземных черепах.

Уже в триасе возникли скрытошейные . Их эволюция полна глубокого интереса. Вероятно, в юрское время от наземных черепах отделилась группа, сначала приспособившаяся к жизни в прибрежной зоне, а затем постепенно перешедшая в открытое море. В связи с этим у данных черепах упростился спинной панцырь, который, помимо того, стал легче вследствие развития краевых вырезов; брюшной панцырь потерял цельность и получил значительную фонтанель в срединной части (у Thalassemys marina из верхнеюрских отложений; рис. 4). Этот процесс редукции панцыря значительно продвинулся у несомненных форм открытого моря, как, например, у североамериканской верхнемеловой Archelonis (рис 5). В высокой степени инте ресно, что в раннетретичное время от этих пелагических форм отделилась ветвь обитателей прибрежной зоны. У них панцирь вновь становится более массив ным и слагается из мелких полигональных пластин. Эти прибрежные обитатели вторично переменили литоральную стацию на пелагическую, что в свою очередь вызвало вторичную редукцию панциря. У современной к о ж и п т о й , потомка вторичных мигрантов, редуцированный панцирь со держит в себе дериваты первичного и вторичного ножного скелетов. Но всяком случае панцирь черепах, вновь перешедших к жизни в открытом море, по строен по иному принципу, чем у древних пелагических видов. В 1 803 г. Луи Долло формулировал закон необратимости эволюционного процесса. По этому закону какая-нибудь ветвь животных, приняв определенное на правление в своей специализации, ни в коем случае не может пойти обратно по тому же пути. В описанном случае мы имеем как бы повторение эволюционного процесса. Однако следует особенно подчеркнуть, что, хотя приспособления у черепах к пелагической среде вторично вызвали у организма животного ряд соответствующих изменений, все же картина эволюции морфологических признаков была в этом случае различна и не пошла по старому пути.

Выше было указано на древность ящерогадов (Rhynchocephalia). Здесь в дополнение к истории этого подкласса можно указать, что наиболее древние представители (Palaeohatteria longicaudata) известны из нижнепермских слоев близ Дрездена и что этот подкласс дошел до наших дней в лице единственного рецентного представителя.

Рис. 7. Brontosaurus excelsus (нижний мел, Северная Америка)

Подкласс крокодилов имеет свои корни в триасе. Первичные формы крокодилов (например, Scleromochlus taylori) отличались мелкими размерами, длиной хвоста, укороченной острой мордой. По распространению вымершие были приурочены к пресноводным водоемам, хотя встречались и чисто пелагические виды (юрские Teleosauridae и Geosauridae).

От триаса до верхнего мела жили представители подкласса динозавров (Dinosauria)-разнородная группа, распадающаяся на несколько отрядов. Характеризуются наличием двух пар височных дуг. По величине и облику вариировали; некоторые представители достигали размеров домашней кошки, другие-огромной длины, более 20 м. Гиганты, как бронтозавр (Brontosaurus excelsus, рис. 7) или диплодок (Diplodocus carnegii, рис 6), оба из верхней юры, отличались огромйой длиной шеи и хвоста, были растительноядны и медленно передвигались на четырех конечностях. Другие виды, как юрский североамериканский цератозавр (Ceratosaurus nasicornis) или тираннозавр (Тугаппо-saurus rex), представляли настоящих хищников. Своеобразный отряд составляли и гуанодонты-огромные травоядные рептилии, ходившие на задних массивных конечностях. Скелет огромнейшего Trachodon amu rensis был найден близ Благовещенска (на Амуре) и восстановлен проф. Н. А. Рябининым. Заканчивая краткий обзор этого подкласса, упомянем о стегозаврах, характеризовавшихся присутствием больших костных пластин и шипов, расположенных вдоль спины и хвоста.

Рис. 8. Pterodactylus spectabilis (юра)

Динозавры, столь обильно представленные, бесследно вымерли. Причины гибели этой группы во многом неясны. Возможно, что свою роль сыграли здесь факторы процессов глубокой, чрезмерной специализации и увеличения роста (Ш. Депере, 1915), поведшие к утрате организмом пластичности и приспособляемости к продолжавшим постепенно меняться жизненным условиям. Возможно, что имела место и жизненная конкуренция с другими более приспособленными организмами.

Совершенно своеобразный подкласс составляли юрские и меловые крылатые ящеры (Pterosauria), заключавшие в своем составе два отряда: рамфоринхов и птеродактилей (рис. 8). У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности с весьма удлиненным пятым пальцем и наличием настоящих летательных перепонок на узких, длинных острых крыльях. Хвост вариировал по длине; у некоторых форм он был редуцирован. Череп был удлиненный, иногда клювовидно вытянутый; зубы текодонтного типа или совершенно отсутствовали. Некоторые формы отличались огромным размахом крыльев (у Pteranodon-до 7 м). Палеонтологическая история современного наиболее богатого видами подкласс чешуйчатых (Squamata) изучена относительно плохо. Достоверным предком этой группы можно считать пермского Araeoscelis gracilis. (Схему соотношений см. рис. 9).

Рис. 9. Схема эволюционного развития рептилий и родственных соотношений различных групп.

Главнейшие подклассы вымерших и современных рептилий

Подкласс 1. Котелкочерепные-Cotylosauria (пермь-триас).

2. Шлемочерепные-Pelycosauria (пермь-триас).

»3. Звероподобные-Theromorpha (пермь-триас).

» 4. Ихтиозавры-Ichthyosauria (триас-мел).

»5. Плезиозавры-Plesiosauria (триас-верхний мел).

»6. Пластинчато зуб ые-Placodontia (триас).

»7. Ящерогады-Rhynchocephalia (от нижней перми до совр.).

»8. Черепахи-Chelonia (от перми и триаса до совр.)

»9. Крокодилы-Crocodilia (от триаса до совр.).

»10. Динозавры-Dinosauria (от триаса до верхнего мела).

»11. Крылатые ящеры-Pterosauria (юра).

»12. Чешуйчатые-Squamata (от перми до совр.).

Статья на тему Эволюция рептилий

Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

· Чешуйчатые;

· Черепахи;

· Крокодилы;

· Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда - черепахи и крокодилы - объединяют относительно небольшое число видов - соответственно около 200 и 23. И только один отряд - чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Все обо всем. Том 5 Ликум Аркадий

Когда появились первые рептилии?

Первые рептилии разгуливали по Земле около 300 000 000 лет назад. В те времена самыми большими животными на суше были амфибии. Но яйца они откладывали вводе. Первые рептилии напоминали амфибий, но они уже откладывали яйца на суше. Их потомство имело легкие и ноги и могло дышать воздухом. Они бродили по мокрой земле лесов и могли питаться насекомыми. Позже рептилии стали больше и сильней. Они напоминали по внешнему виду ящериц и черепах.

Также существовали рептилии с короткими хвостами, толстыми ногами и большими головами. Один из видов ранних рептилий имел очень большое значение из-за своих потомков, которые также были похожи на ящериц, но передвигались уже на задних ногах. Из этих созданий развился новый тип рептилий. Некоторые из них имели крылья. Другие оперились и стали теплокровными. Так возникли птицы. Из некоторых рептилий развились крокодилы и первые динозавры.

Одно время рептилии были основными животными на Земле. Но в течение миллионов лет многие из древний типов рептилий вымерли. Существует много теорий, объясняющих, почему это произошло. Главную причину видят в том, что происшедшие на Земле изменения условий и климата сделали невозможными существование этих животных. Болота пересохли, а рептилии не могли жить на суше. Исчезла пища для них. Климат стал сезонным, меняющимся от летней жары до зимнего мороза. Большинство рептилий не смогли приспособиться к этим изменениям, поэтому они вымерли.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Когда в Москве появились первые аптеки? Начало аптекарскому делу в Москве положил Иван Грозный. В 1581 году в Кремле появилась Верхняя государева аптека, которая обслуживала царскую семью. Но уже при Михаиле Федоровиче Романове лекарствами из этой аптеки могли

Из книги Новейшая книга фактов. Том 3 [Физика, химия и техника. История и археология. Разное] автора Кондрашов Анатолий Павлович

Где и когда появились первые словари? С начала II тысячелетия до нашей эры писцы в Аккаде (одном из древнейших центров Вавилонии) начали составлять шумерско-аккадские словари – первые словари в истории человечества. В этих словарях шумерские клинописные знаки

Из книги Все обо всем. Том 3 автора Ликум Аркадий

Где и когда появились первые концентрационные лагеря? Первые концентрационные лагеря появились в 1900 году во время Англо-бурской войны (1899–1902) в Южной Африке. Война вышла из-под контроля англичан, буры (африканеры) постепенно переходили к партизанским способам борьбы, и

Из книги Все обо всем. Том 4 автора Ликум Аркадий

Когда и где появились первые детские сады? В 1837 году в прусском городе Бланкенбурге (Тюрингия) было основано заведение для детей младшего возраста, взявшее на себя заботу как по уходу за ними, так и по организации их игр и занятий. Инициатором создания такого учреждения

Из книги 3333 каверзных вопроса и ответа автора Кондрашов Анатолий Павлович

Когда появились первые картины? Многие современные художники рисуют картины, вкоторых пытаются показать окружающий мир. Но в те времена, когда человек начал рисовать, он ставил перед собой только такую задачу. В пещерах первобытных людей, живших много тысяч лет тому

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Когда появились первые деньги? Довольно долго человек обходился без денег. Он пользовался системой, которую мы называем бартерными сделками. Если кому-то требовалось что-то такое, чего он не делал сам, он находил другого человека, у которого был необходимый товар, и

Из книги Кто есть кто во всемирной истории автора Ситников Виталий Павлович

Когда появились первые флаги? Что такое флаг? Это символ или знак, сделанный из ткани. Его можно нести, им можно махать, он может развеваться. И считается, что люди, которые несут или вывешивают какой-либо флаг, показывают таким образом свою принадлежность к определенной

Из книги автора

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий. Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

Из книги автора

Когда появились первые акробаты? Человек всегда любил развлекаться. С самого начала цивилизации для таких развлечений существовали акробаты, жонглеры, дрессировщики животных и клоуны. Так что мы не можем точно сказать, когда появились первые акробаты. Сегодня наше

Из книги автора

Когда появились первые печки? В начале XV века стали появляться печи, хотя очаг все еще был главным источником тепла в доме. Печь была эффективнее, чем очаг, так как она находится внутри комнаты, и обогревает ее как излучением тепла, так и перемещением горячего воздуха.

Из книги автора

Когда появились первые пожарные команды? Человек всегда знал, что огонь может быть другом и помощником, но он также может быть и большим разрушителем. Перед первобытным человеком, однако, не стояла проблема борьбы с огнем, как у нас, просто потому, что он не жил в домах,

Из книги автора

Где и когда появились первые словари? С начала II тысячелетия до нашей эры писцы в Аккаде (одном из древнейших центров Вавилонии) начали составлять шумерско – аккадские словари – первые словари в истории человечества. В этих словарях шумерские клинописные знаки

Из книги автора

Где и когда появились первые концентрационные лагеря? Первые концентрационные лагеря появились в 1900 году во время Англо – бурской войны (1899–1902) в Южной Африке. Война вышла из – под контроля англичан, буры (африканеры) постепенно переходили к партизанским способам

Из книги автора

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий.Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

Динозавры, бронтозавры, ихтианозавры, птерозавры - эти и многие другие их сородичи известны современным людям благодаря археологическим раскопкам. В разное время в разных регионах находили отдельные фрагменты скелетов древних пресмыкающихся, по которым ученые скрупулезно восстанавливали облик и стиль жизни архаических животных. Сегодня на останки рептилий можно полюбоваться во многих музеях мира.

Общая характеристика древних пресмыкающихся

Архаические рептилии - вторая ступень в онтогенезе животного мира после земноводных. Стародавние пресмыкающиеся являются пионерами среди позвоночных, которые приспособлены к жизни на суше.

Общей особенностью древних рептилий считается кожное покрытие туловища, покрытое плотным слоем роговых образований. Такая «защита» давала возможность животным не опасаться палящих лучей солнца и свободно расселиться по всей поверхности Земли.

Апогей развития древних пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру. Архаические ящеры - самые крупные позвоночные, живущие на нашей планете. Со временем они приспособились летать и плавать под водой. Одним словом, животные безраздельно господствовали во всех земных стихиях.

История возникновения древних рептилий

Причиной возникновения архаических ящеров послужила смена климатических условий. Вследствие похолодания и высыхания многих водоемов земноводные вынуждены были выбираться из привычной водной среды обитания на сушу. В результате эволюции и появились древние пресмыкающиеся, как более совершенное звено низших позвоночных.

Изменение климата стало причиной больших горообразовательных процессов. Древние земноводные обладали тонкой кожей без защитного покрытия, недостаточно развитыми внутренними органами, несовершенными легкими. Размножались существа преимущественно икрометанием. Такой способ продолжения рода не мог производиться на суше ввиду хрупкости будущего потомства. Ящеры откладывали яйца, обладающие твердой скорлупой и выносливостью в меняющихся климатических условиях.

Способность к приспособлению к любой среде обитания привела к появлению разнообразных видов древних пресмыкающихся. Самые известные из них:

наземные животные (динозавры, зверозубые ящеры териодонты, тираннозавры, бронтозавры);
плавающие рыбоящеры (ихтиозавры и плезиозавры);
летающие (птерозавры).

Виды древних ящеров

В зависимости от среды обитания и способа питания архаические пресмыкающиеся делятся на следующие виды:

Летающие динозавры - птеродактили, рамфоринхи и т. д. Самым громадным планирующим ящером был птеранодон, размах крыльев которого достигал 16 метров. Довольно хрупкое туловище ловко перемещалось по воздуху даже при слабых ветрах благодаря естественному рулю - костяному гребню на затылке.
Водные пресмыкающиеся - ихтиозавр, мезозавр, плезиозавр. Пищей рыб-ящеров служили головоногие моллюски, рыбы и другие морские существа. Длина туловища водных пресмыкающихся колебалась от 2 до 12 метров.

Травоядные хордовые.
Плотоядные динозавры.
Зверозубые ящеры - пресмыкающиеся, у которых зубы не были одинаковыми, а делились на клыки, резцы, коренные. Самыми известными териодонтами являются птерозавры, динозавры и т. д.

Травоядные животные

Многие древние пресмыкающиеся были травоядными существами - зауроподами. Климатические условия способствовали развитию растений, пригодных в пищу ящерам.

К ящерам, которые питались травой, относились:

Бронтозавр.
Диплодок.
Игуанодон.
Стегозавр.
Апатозавр и другие.

Зубы найденных останков пресмыкающихся были развиты недостаточно для поедания плотской пищи. Строение скелета свидетельствует о приспособлении архаических животных срывать листья, расположенные на кроне высоких деревьев: практически все травоядные ящеры обладали длинной шеей и довольно маленькой головой. Туловище «вегетарианцев», напротив, было огромным и порой достигало 24 метра в длину (например, брахиозавр). Перемещались травоядные исключительно на четырех крепких ногах, а для надежности опирались еще и на мощный хвост.

Ящеры-хищники

Наиболее древние пресмыкающиеся-хищники, в отличие от своих травоядных сородичей, были сравнительно небольших размеров. Самый крупный представитель архаических плотоядных - тираннозавр, туловище которого достигало 10 метров в длину. Хищники обладали крепкими большими зубами и довольно устрашающим видом. К пресмыкающимся плотоядным относятся:

Тираннозавр.
Орнитозух.
Эупаркерия.
Ихтиозавр.

Причины вымирания древних пресмыкающихся

Приспособившись к условиям мезозоя, динозавры населяли практически все ареалы обитания. Со временем климат на Земле начал ужесточаться. Постепенное похолодание не способствовало комфорту теплолюбивых животных. В результате эра мезозоя стала периодом расцвета и исчезновения архаических ящеров.

Еще одной причиной вымирания древних пресмыкающихся принято считать распространение большого количества растений, не годящихся в пищу динозаврам. Ядовитая трава погубила множество видов ящеров, большинство из которых было растительноядными.

Не поспособствовала дальнейшему развитию древних позвоночных и естественная борьба за выживание. Место пресмыкающихся стали занимать более сильные животные - млекопитающие и птицы, теплокровные и с более высоким развитием мозга.