Описание лесных фитоценозов. Характеристика основных типов фитоценозов земного шара Описание фитоценоза

Это задание составлено на основе методички А.С. Боголюбова и А.Б. Панкова.

Такие работы основаны на методах описания и наблюдения, они не представляют большой сложности, могут выполняться группой школьников, и дают интересные и полезные результаты.

При геоботанических исследованиях основным объектом изучения является фитоценоз.

В отечественной геоботанической литературе наиболее широко используется определение, данное В.Н.Сукачевым: "Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой...".

Фитоценоз - это не случайное собрание видов растений, а закономерная совокупность видов, приспособившихся в ходе эволюции к совместному существованию в определенных условиях внешней среды. Совокупность всех фитоценозов определенной территории называют растительностью, или растительным покровом данной территории.

Для описания фитоценозов используют следующие основные признаки:

1) видовой (флористический) состав;

2) количественные и качественные отношения между растениями - обилие различных видов и различная их значимость в фитоценозе;

3) структура - вертикальное и горизонтальное расчленение фитоценоза;

4) характер местообитания - среда обитания фитоценоза.

Геоботанические исследования - это основная форма работы полевых ботаников Такие работы включают в себя комплексное изучение как самих растений, так и среды их обитания.

Существование и развитие фитоценозов напрямую зависит от комплекса физико-географических факторов, в первую очередь - от особенностей рельефа, почв и почвообразующих пород данной территории. В свою очередь растения и сформированные ими фитоценозы изменяют среду своего обитания и поэтому могут быть использованы как индикаторы (особенно виды и фитоценозы с узкой экологической амплитудой) различных особенностей природных условий.

Данная методика предлагается для использования в учебных целях с юными геоботаниками.

Материалы и оборудование

При проведении простейшего геоботанического описания Вам понадобятся:

Бланк описания (см. образец в конце);
- простой карандаш или ручка; предпочтительнее пользоваться простым карандашом, т.к. текст, написанный карандашом, не размывается водой, что важно в полевых условиях;
- нож - чтобы заточить при необходимости карандаш;
- рулетка или сантиметр - для измерения диаметров стволов деревьев.

Может также потребоваться полиэтиленовый пакет или гербарная папка для сбора неизвестных растений и бумажные пакетики (конверты) для сбора мхов.

В случае, если предстоит заложение пробной площади для комплексных или многолетних исследований, также потребуются компас или буссоль, рулетка (или веревка длиной 10 м) для разметки, топор для изготовления и забивания маркерных кольев, лопата - если будут вырываться маркерные ямки и краска - если участок будет размечаться для целей многолетнего мониторинга.

Техника геоботанического описания

Задание 1. Заложение и разметка пробной площади.

Для проведения геоботанического описания выбирается более или менее однородная территория размером (в лесу) 20х20 метров (классический вариант).

Разметить пробную площадь можно разными способами, в зависимости от местности и возможностей. Можно предложить следующий вариант разметки. В одном (произвольном) углу будущей пробной площади вбивается деревянный кол 3-7 см в диаметре и 2 м высоты. Возле него, с наружной стороны вырывается маркерная яма глубиной и шириной примерно 30 см. Ее назначение - служить дополнительной вехой-ориентиром на протяжении ближайших, по крайней мере, 10-15 лет. Вместо кола можно использовать дерево, если оно растет в подходящем месте.

От кола с помощью рулетки или заранее размеченной веревки отмеряется 10 м до второго угла, где также ставится кол и вырывается маркерная ямка. Несколько сложнее с третьим и четвертым углами - надо повторить ту же операцию, но соблюсти прямой угол между сторонами квадрата (обычно это делается с помощью буссоли или компаса). На одном или нескольких колах (или дереве) делается затёс, на котором пишется номер пробной площади, а также даты ее закладки и очередных посещений. Надписи можно делать карандашом, ручкой, маркером или фломастером. Каждый кол (дерево) желательно пометить яркой краской, чтобы облегчить поиск участка в последующие посещения.

После разметки пробной площади на ней проводят стандартное описание с использованием бланка и методики, которая будет описана далее.

Для упрощения проведения описания и унификации описываемых параметров физической среды и самого фитоценоза разработан бланк описания участка растительного покрова (см. образец в конце текста), т.е. таблица с заранее расчерченными графами для каждого параметра описания среды. Бланки заполняются непосредственно в полевых условиях - на месте проведения описания. Перед выходом в лес следует подготовить бланки в необходимом количестве, а во время работы только заполнять их.

ПОРЯДОК ЗАПОЛНЕНИЯ БЛАНКА ОПИСАНИЯ ФИТОЦЕНОЗА.

Заполнение шапки бланка

Сначала необходимо внести в бланк общие данные об описании и месте его проведения: дата, автор, номер описания.

Рекомендуется подробно описать географическое и местное положение - регион (область, край, республика), район, ближайшие населенные пункты. По-возможности подробно описывается местное положение - т.е. как непосредственно найти место описания(это особо важно, если планируется мониторинг данных участков в будущем). Например: 0,4 км на север от д. Никитина, на возвышении, около угла леса; или 0,85 км по дороге к шоссе от д.Лужки, далее - 80м на юго-восток, возле большого валуна.

Положение в рельефе - произвольное описание местоположения точки (площадей) исследования: на ровном месте; на склоне к ручью или оврагу; на террасе реки; в понижении, овраге, на возвышении, бугре, на берегу реки, краю обрыва и т.п.;

Окружение - описываются характерные черты окружающей место работ местности - болото, луг, поле, какой-либо лес, берег реки или ручья, наличие дороги или другого антропогенного объекта и т.п.;

Описываемая площадь (МхМ) - размер заложенной площадки или описываемого биотопа Для леса обычно предлагают размер площадок 20м х 20 м. Для большей точности описания следует заложить несколько площадок на различных, но близких по условиям, участках леса.

Примечание. Если выбрать участки с различным уровнем антропогенной нагрузки и провести описания, то вы получите одновременно и работу по экологии – оценку уровня антропогенного воздействия.

Задание 2. Как правильно назвать описываемый фитоценоз.

Методика предполагает, что участники работы уже знают произрастающие в выбранном фитоценозе виды растений. Однако, если не все они вам известны, то сначала надо провести определение растений до вида с помощью определителей или проконсультироваться с учителем, чтобы в дальнейшем опознавать каждый вид без проблем.

Название сообщества формируется из названий доминирующих видов (или экологических групп) растений в каждом из ярусов фитоценоза. При этом названия видов в пределах каждого яруса перечисляются в порядке возрастания их относительной численности.

В полное название лесного фитоценоза включаются четыре основных составляющих растительного покрова - древесный ярус, кустарниковый ярус, травяно-кустарничковый ярус и мохово-лишайниковый ярус.

В названии фитоценоза они перечисляются в этом же порядке. В зависимости от цели описания, можно ограничиться упрощенным названием типа леса, с перечислением основных экологических групп растений, формирующих фитоценоз, например: берёзово-сосновый зеленомошно-разнотравный лес. Это означает, что в таком лесу в древостое преобладают сосна и береза, в мохово-лишайниковом покрове - экологическая группа зеленых мхов (различные виды), а в травяно-кустарничковом покрове - злаки и луговые растения богатых почв.

Леса с наличием развитого мохово-лишайникового покрова обычно подразделяют на три типа, соответствующие преобладающим экологическим группам этого яруса: беломошные (с покровом из лишайников), долгомошные (с покровом из сфагнумов и политрихумов) и зеленомошные.

Задание 3. Описание древесного и кустарникового ярусов леса.

После заполнения шапки бланка (общих сведений о биотопе) надо провести описание древесного и кустарникового ярусов.

По данной методике при заполнении бланка описания растительности предлагается показатели сомкнутости крон и формулы древостоя определять в отдельности для каждого из высотных пологов леса - для спелого и приспевающего древостоя - отдельно, для подроста (самостоятельный полог в составе древесного яруса) - отдельно и для подлеска (самостоятельный ярус) - отдельно. Это обусловлено практическим удобством такого разделения и относительной простотой процедуры учета обилия древесных и кустарниковых растений. Но, если вам это покажется сложным, то описание можно упростить.

Определение сомкнутости крон

Начинать описание следует с оценки сомкнутости крон. Под сомкнутостью понимается доля площади поверхности земли, занятая проекциями крон. Можно также характеризовать сомкнутость, как ту часть неба, которая закрыта кронами - иными словами оценивать соотношение между "открытым небом" и кронами.

Сомкнутость крон принято выражать в долях единицы - от 0,1 до 1, т.е. отсутствие крон принимается за ноль, а полное смыкание крон - за 1. При этом просветы между ветвями в расчет не принимаются - "кроной" считается пространство, очерченное мысленно по крайним ветвям (периметру) кроны. Для оценки сомкнутости крон древесного яруса лучше всего лечь на землю, посмотреть вверх и оценить, насколько небо закрыто ветвями и листьями. Разумеется, оценка дается приблизительно, «на глаз». Поэтому это могут сделать несколько человек, а потом надо посчитать среднее значение.

После оценки видового состава и сомкнутости крон древесного яруса надо оценить эти показатели для подроста и подлеска.

Обратите внимание на значение этих терминов: подростом называют молодые деревья основных лесообразующих пород данного леса высотой до 1/4 основного полога (спелого и приспевающего древостоя).

Подрост выделяется как самостоятельный полог древесного яруса.

Подлесок - это древесные и кустарниковые растения, которые никогда не смогут сформировать древостой.

Типичным примером подроста в сосново-еловом лесу могут быть молодые ели, сосны, березы, а подлеска - ивы, рябина, крушина, малина и т.п.

Определять "сомкнутость" крон подроста и подлеска немного сложнее - их нельзя "просмотреть на свет" снизу вверх. Поэтому для определения обилия (относительной численности) травянистых и кустарниковых растений в геоботанике применяется другой показатель - проективное покрытие. Он выражается в процентах - менее 10 % - единичные растения, 100 % - полная "сомкнутость" растений.

Определение формулы древостоя.

Оценив сомкнутость крон, переходят к составлению формулы леса - оценке того, какую долю в древесном и кустарниковом ярусах составляет каждый отдельный вид.

Долю видов в формуле леса принято выражать в баллах - от 1 до 10. Общий объем крон всех растений принимается за 10 и оценивается, какую часть составляет каждый вид. Отдельно стоящие растения, по их представленности в лесу не достигающие 10% (менее 1 балла), помечаются в формуле значком "+", а единичные растения (1-2 на исследуемой площади) значком "ед.".

Названия видов в формуле леса сокращаются до одной или двух букв, например: береза - Б, дуб - Д, сосна - С, ель - Е, осина -Ос, ольха серая - Ол.с., ольха черная - Ол.ч., липа - Лп, лиственница - Лц, крушина - Кр, малина - Мл и т.д.

Посмотрите примеры формул для полога спелого древостоя:

1) Формула 6Е4Б означает, что спелый древостой на 60% образован елью и на 40% - берёзой.
2) Формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы - ели.
3) Формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы.

Отличие формулы древостоя от показателя сомкнутости состоит в том, что в формулу включаются все без исключения виды древесных и кустарниковых растений, даже редкие и единично встречающиеся. А при оценке сомкнутости эти виды не учитываются вовсе, как несущественные в общем пространстве крон (т.к. практически невозможно оценить количественно сомкнутость крон далеко стоящих друг от друга деревьев или единичных экземпляров).

В таблице ниже приведен образец записи. Она означает: в описываемом лесу густой сомкнутый полог спелых и приспевающих деревьев. 80% пространства в верхней части леса занята кронами. При этом преобладает ель, меньше и в равном количестве встречаются сосна и береза. В лесу довольно густой подрост ели (идет интенсивное возобновление). Подлесок разреженный и состоит из крушины и лещины в примерно равном соотношении с отдельными вкраплениями малины.

По таким формулам можно сразу представить, как выглядит лес.

Проведите оценку данных показателей на пробных площадках и заполните аналогичную таблицу.

Если у вас есть время и желание, то вы можете провести дополнительные исследования для более подробного описания фитоценоза.(см. информацию ниже).

Задание 4. Определение диаметра стволов, высоты древостоя и возраста растений.

В описание древесного и кустарникового ярусов включаются также такие важные сведения об их строении как диаметр стволов (D 1,3), высота древостоя (Нд) и возраст растений.

Диаметр стволов измеряют у нескольких типичных для данного леса деревьев на высоте груди (~1,3 м) с расчетом затем среднего значения. При необходимости можно отмечать также минимальные и максимальные значения для каждого полога. Измерения проводят либо специальной вилкой (большой штангенциркуль), либо - через длину окружности. Для этого у нескольких деревьев измеряется длина окружности ствола, затем среднее значение используется для определения диаметра по формуле D = L / р, где D - диаметр, L - длина окружности, а р - постоянное число "Пи", равное приблизительно 3,14 (в полевых условиях длина окружности просто делится на три).

На рисунке показано устройство такой мерной вилки, ее можно сделать самостоятельно.

Высота древостоя (Нд) - минимальное, максимальное и среднее значения высоты деревьев каждого вида по отдельности.

Измерение высоты проводится обычно одним из четырех способов: 1) на глаз (что требует большого опыта), 2) путем измерения рулеткой или метром одного из упавших деревьев данного полога, 3) путем подсчета "человечков" и 4) измерения тени.

Третьим способом измерение проводят вдвоем. Один человек становится рядом с деревом, а другой, с хорошим глазомером, отойдя на некоторое расстояние, чтобы охватить взглядом все дерево от комля до вершины, "откладывает" на глаз сколько человек данного роста "укладывается" по всей длине ствола. При этом рациональнее каждый раз откладывать расстояние, вдвое больше, чем предыдущее, т.е. мысленно отложить сначала высоту двух "человечков", затем прибавить к ним еще двух, затем - еще четырех, затем еще восьми и т.д. (т.е. по схеме 1-2-4-8 -16). С точки зрения человеческого глазомера это проще и точнее. Зная рост "человечка" можно подсчитать высоту дерева.

Четвертый способ - самый точный из непрямых способов - используется в солнечную погоду. Точно измеряется тень от стоящего человека, чей рост известен. Далее замеряется тень от исследуемого дерева. В густом лесу, когда тень того или иного дерева и, особенно, его вершины найти затруднительно, можно порекомендовать следующий способ. Отойти от дерева таким образом, чтобы взгляд человека (голова), вершина дерева и солнце лежали на одной линии, после чего найти на земле тень от собственной головы - это и будет тень от вершины дерева. Остается только замерить расстояние между этой точкой и основанием дерева и определить высоту дерева по пропорции: длина тени человека/его рост - длина тени дерева/его высота.

Существуют и более точные приемы измерения высот с использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.

Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.

Возраст растений определять надежнее всего по годовым кольцам спиленных деревьев, которые при желании можно найти практически в любом лесу. Кольца следует считать как можно ближе к основанию дерева. Можно также воспользоваться свежим пнем, если таковые в лесу имеются. Ни в коем случае (даже ради науки) не следует самим рубить дерево. Постарайтесь найти пни соответствующего диаметра. Если лес был посажен, то можно узнать, когда это происходило и определить примерный возраст деревьев.

Возраст подроста, в особенности ели и сосны, можно определить по мутовкам. У этих растений в молодом возрасте (до 30-40 лет) по всей длине ствола сохраняются отмершие (в нижней части кроны) или живые (в верхней части) ветви, которые растут пучками - мутовками, по нескольку ветвей на одном уровне по окружности ствола. Количество таких мутовок - от основания ствола до его вершины, примерно соответствует возрасту дерева, т.к. за один вегетационный сезон дерево прирастает на одну мутовку. К числу лет, полученному при подсчете мутовок, следует прибавить три года, чтобы учесть период укоренения и начала роста.

Задание 5. Описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов в лесу или травяного яруса на лугу.

В бланке описания участка растительного покрова предусмотрено наличие на описываемом участке различных форм микрорельефа - кочек (другими словами возвышенных микроучастков) и межкочий (т.е. понижений), которые обычно различаются между собой по видовому составу и распределению растений. Если таких форм микрорельефа на описываемом участке нет, то все описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов можно вести в одну колонку, а подзаголовки "кочки" и "межкочья" просто вычеркнуть.

Размеры пробных площадок в фитоценозах с травянистой растительностью обычно составляют 10м х 10 м, а на верховых болотах иногда всего несколько м2.

Характеристику травяно-кустарничкового яруса в лесу и на болоте или травяного на лугу также начинают с определения общего проективного покрытия. В данном случае визуально учитывается отношение проекций растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, принимаемой за 100%. Точность учета проективного покрытия может быть значительно увеличена путем дробления пробной площади на более мелкие участки: в каждом полученном квадрате покрытие учитывается отдельно, а затем определяется среднее значение.

С этой же целью геоботаниками применяется сетка Раменского, представляющая собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2 х 5 или 3 х 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или 1,5 см2 каждая. Рассматривая травостой через такое сетчатое отверстие, определяют, сколько ячеек (т.е. десятых долей отверстия) приходится на проекцию растительности и сколько на неприкрытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью. Помогают в этом разработанные эталоны градаций проективного покрытия.

Эталоны градаций проективного покрытия (в %) травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского

При заполнении бланка в графе "травяно-кустарничковый ярус" названия растений пишут в одну колонку, или в несколько, если в одной колонке весь список не умещается. Желательно при этом, первыми в списке указывать кустарнички (черника, брусника и пр.), а затем травянистые растения в порядке убывания их численности (проективного покрытия). Редкие растения, с проективным покрытием менее 5 %, объединяют фигурной скобкой, напротив которой ставят суммарное значение их проективного покрытия. Единичные растения, также как и в случае с древесно-кустарниковым ярусом, помечают значком "ед.".

Таким же образом, как и травяно-кустарничковый ярус, описывают затем мохово-лишайниковый ярус, также указывая названия встречаемых мхов и лишайников (если они есть на почве и возможно их определение) и проективное покрытие каждого из видов.

Встречаемые во время описания неизвестные виды растений отбираются в гербарий и берутся с собой для дальнейшего определения. При этом в бланке описания им придается определенный номер (индекс), который после проведения определения заменяется на видовое название.

После выполнения общей характеристики травяного покрова фитоценоза переходят к выявлению флористического состава пробной площади и характеристике каждого вида растений. Составление списка видов лучше всего начинать с одного угла площадки, записывая сначала все растения, попадающие в поле зрения. Далее, медленно передвигаясь по сторонам квадрата, список дополняют новыми видами и только после этого пересекают пробную площадь по диагонали. Следует очень внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается разглядеть далеко не все растения. Многие из них, более мелкие, хорошо скрыты под листьями и стеблями крупных трав и обнаружить их возможно лишь при раздвигании травостоя руками и осмотре самых скрытых уголков.

После того, как составление списка видов в целом завершено, можно заняться их отнесением к тому или иному подъярусу. В некоторых случаях выделение ярусной структуры травянистого покрова представляет собой достаточно трудное дело, и тогда можно ограничиться только указанием высоты растений и верхнего уровня наиболее густой фитомассы. В случаях же, когда отдельные ярусы хорошо дифференцированы друг от друга, их нумеруют от высшего к низшему и для каждого указывают господствующие виды и высоты развития.

Степень участия отдельных видов в травостое определяется методами учета их относительного обилия. Наиболее распространенным из таких методов является использование шкалы Друде (табл. 1), в которой различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)
Обозначение обилия по Друде Характеристика обилия Среднее наименьшее расстояние между особями (счетными единицами) вида, см

Баллами Сор (copiosae) при этом обозначаются обильные растения, среднее наименьшее расстояние между особями составляет не более 100 см. Вследствие этого растения обладают и высокой встречаемостью – не ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике фитоценоза или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах этого балла различаются три ступени:

сор3 – очень обильные, среднее наименьшее расстояние – не более 20 см. Встречаемость поэтому, как правило, 100%. Такие растения обычно (за исключением очень мелких растений) образуют основной фон растительности или отдельного яруса;

сор2 – обильные, среднее наименьшее расстояние – от 20 до 40 см. Встречаемость иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного ниже 100%. Такие растения часто, особенно при отсутствии других, более или столь же обильных, но более крупных, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации, создавая сплошной фон;

cop1 – довольно обильные, среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см. Встречаемость обычно не падает ниже 75%. Роль таких растений в облике участка меньшая, фона они не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей.

Баллом Sp отмечаются рассеянные растения, среднее наименьшее расстояние между которыми составляет 1–1,5 м. Встречаются они почти на каждых 1–2 шагах, но фона, как правило, не образуют (за исключением очень крупных растений) и физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими.

Единичные растения обозначаются баллом Sol. Они далеко отстоят друг от друга – наименьшее расстояние – всегда более 1,5 м. Встречаемость низкая, не выше 40%. Фонового значения эти растения не имеют, хотя иногда, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных.

В случае колебания обилия между двумя ступенями иногда применяют комбинированные оценки, например sol–sp, sp–сop1 и т.д.

Шкала Друде чрезвычайно проста и легка в использовании. Но этот метод пригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного, определения соотношения между видами и выделения основных видов из общей массы. Представление о том, как соотносятся результаты, полученные с использованием шкалы Друде, и с помощью других, более точных методов, можно получить, рассмотрев табл. 2.

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Задание 6. Определение фенофаз растений.

Под фенофазой или фенологическим состоянием растения подразумевается та или иная фаза его развития. Для их обозначения при описании фитоценоза наиболее часто применяется система, предложенная В.В. Алехиным (1925) – табл. 3.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Если вы проведете такое исследование несколько раз за лето, то получите график смены фенофаз растений. Если видовое разнообразие велико, выберите несколько наиболее интересных для вас видов. Можно также отмечать температуру воздуха в дни наблюдений. В итоге, если вести мониторинг несколько лет, то можно выяснить, что более влияет на развитие растений – длина дня или температура. Но это уже тема отдельной работы.

При характеристике мохово-лишайникового покрова отмечается процент покрытия почвы мхами – общий и по видам. Очень важно также показать характер размещения мхов и лишайников, которое зависит от микрорельефа, влияния крон деревьев и кустарников, упавших стволов и т.д., а также субстрат, на котором они произрастают.

Задание 7. Заполнение бланка описания фитоценоза.
Бланк описания участка растительного покрова
Описание №:

Дата:
Географическое и местное положение:
Положение в рельефе:
Окружение:
Описываемая площадь (м х м):
Название сообщества (по доминантам основных ярусов):

D (1,3) - средний диаметр стволов на высоте груди (1,3 метра) в см.; Н(д) - средняя высота древостоя в метрах.

Травяно-кустарничковый ярус
Кочки:
Межкочья:
Моховой ярус
Кочки:
Межкочья:

Желаем всем совместить приятное с полезным – гулять по прекрасным лесам и лугам и одновременно делать исследовательскую работу.

Фитоценоз характеризуется:

определенным видовым составом;
строением, или иначе, особенностями размещения компонентов в пространстве иво времени;
условиями существования.

Видовой состав фитоценоза. Сложившийся фитоценоз имеет своюфизиономию и определенные признаки. Важнейшим признаком фитоценозаявляется флористический состав - набор видов растений, входящий в фитоценоз. Число видов, входящих в состав фитоценоза, может быть различным. Фитоценозы, состоящие из одного вида растений, в природе встречаются оченьредко. Одновидовые фитоценозы, образованные низшими растениями, обычнообозначают словом «колония». В случае, когда в образовании фитоценозапринимает участие один вид высшего растения, «заросль», рядом со словом «заросль» ставится наименование высшего растения, которое входит в составфитоценоза (заросли крапивы, заросли малины и т.д.).

В природе встречаются преимущественно сложные фитоценозы, в состав которых входят не только высшие растения, но и растения низшие. Общееколичество видов, встречающихся в составе фитоценоза на всей занимаемой имплощади, зависит от условий существования (условий местообитания) фитоценоза и истории его развития. Немалое значение при этом имеют и размеры тойплощади, которую занимает фитоценоз. Число видов, зарегистрированных на учетной площадке, заложенной в пределах описываемого фитоценоза, дает представление о еговидовой насыщенности и видовом разнообразии.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») -растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. Фитоценозы являются объектом изучения наукифитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом имикробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являютсяценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

верхний древесный,
нижний древесный,
подлесок,
верхний травяной,
средний травяной,
нижний травяной,
напочвенный.

Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений - широко распространенное явление.

Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.

В ряду одноярусные - двух-малоярусные - многоярусные - несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.

Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:

не все сообщества вертикально-дискретные;
неясно, ярусы - это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.

Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте -вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.

Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.

Горизонтальная структура

Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины - микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. - элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.

Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:

Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, воды и т.д.

Мозаичность - частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений - мозаичность и комплексность.

В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность - горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.

Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.

Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы - сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.

Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза - синузии.

Синузии - это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.

Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его строении, структуре. Основными отличительными признаками фитоценозов являются: 1) видовой, или флористический, состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественное и качественное соотношения видов; 5) встречаемость; 6) покрытие; 7) жизненность; 8) характер местообитания.

Рассмотрим отдельно каждый из указанных признаков фитоценоза.

Видовой состав. Каждый фитоценоз характеризуется определённым составом, определённым количеством и соотношением видов растений. В видовой состав фитоценоза включаются как высшие, так и низшие растения, но из-за трудности определения видов низших растений они нередко учитываются в виде более крупных таксономических единиц, чем виды, т. е. отмечаются отдельные типы и семейства низших растений, а не видовой их состав.

Видовой состав высших растений отдельных фитоценозов бывает чрезвычайно различным, что зависит от географии изучаемого участка растительности, а следовательно, и от экологических факторов. Большое влияние при установлении числа видов оказывает площадь фитоценоза. Чем больше учётная площадь фитоценоза, тем большее количество видов устанавливается при обследовании. Обычно при установлении видового состава травянистого фитоценоза используются учётные площадки в 100 м 2 , у древесных фитоценозов - значительно больше 100 м 2 . При закладке одной учётной площадки в 100 м2 в травянистом фитоценозе трудно определить средний показатель для фитоценоза, поэтому вместо одной площадки используют 10 или 20 площадок. Для выявления богатства флоры необходимо просматривать всю территорию, занимаемую фитоценозом.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшая видовая насыщенность фитоценозов бывает в тропических лесах. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как во всех случаях в фитоценозах всегда, кроме какого-то количества высших растений, присутствуют микроорганизмы. Иногда в литературе встречаются указания о наличии монофитоценозов, т. е. фитоценозов, состоящих из одного какого-либо вида растений. Обычно в таком случае в качестве примера указывается на "чистые" заросли таких видов растений, как тростник обыкновенный, хвощ топяной, рогоз узколистный. На самом деле, в таких "чистых" зарослях всегда присутствуют и другие специфические виды растений, хотя и в небольшом количестве.

Примером кратковременных монофитоценозов могут служить первые налёты сине-зелёных водорослей на остывающей лаве после извержения вулкана и первые колонии серобактерий в серных ключах. Но такие одновидовые колонии очень быстро заселяются и другими видами растений.

Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, и поэтому растения образуют несколько ярусов. Ярусность является одним из характерных признаков фитоценоза. Различают ярусность надземную и подземную. Более четко бывает выражена надземная ярусность в лесных фитоценозах, в которых растения резко различаются по своей высоте. В лесу наблюдается 4...5 и больше ярусов. За 1-й ярус всегда принимается верхний. Один или 2 верхних яруса образуются деревьями, ниже которых расположен ярус кустарников, затем ярус травянистой растительности, и последний ярус образуют мхи.

В травянистых фитоценозах (на лугах и болотах) тоже наблюдается ярусность, хотя она и не всегда так хорошо выражена как в лесу. Верхний - 1-й - ярус луговой растительности занят каким-либо одним или несколькими высокорослыми злаками (тимофеевкой, ежой сборной, костром безостым и др.); в среднем - во 2-м - ярусе растут более низкорослые злаки (лисохвост луговой и др.), бобовые травы (клевер луговой, клевер гибридный); 3-й ярус, который бывает часто и последним, заполняют так называемые пастбищные, или низовые, злаки - мятлики, овсяница красная, овсяница овечья, полевица и др. Часто на лугах наблюдается 4-й - самый нижний - ярус, занятый мхами. Надземная луговая растительность может быть и двухъярусной. Одноярусность - явление в природе очень редкое, отмечается иногда на засолённых почвах Среднеазиатских республик, где встречается растительность, представленная чрезвычайно однообразным видовым составом (солерос, солянки).

Ярусность, т. е. количество ярусов в фитоценозе, зависит от многих причин и в первую очередь от видового состава и экологических факторов. Чем благоприятнее климатические и почвенные условия местности, тем многояруснее оказываются фитоценозы. Самые сложные, многоярусные фитоценозы встречаются в зоне тропиков. В Советском Союзе более сложные фитоценозы образуются в лесах Закавказья и в Приморском крае.

В растительном сообществе растения различных видов занимают обычно не только различные ярусы над землей в древостое или травостое, но и в почве располагают свою корневую систему на различной глубине. Поэтому в фитоценозах различают надземную и подземную ярусность (рис. 298).

В расположении корней различных видов сообщества также легко устанавливаются 2...4 яруса. Например, в верхнем ярусе почвы сообщества луговых трав залегают обычно корневища злаков и корни однолетних трав. В более глубокие же слои проникают стержневые корни бобовых, сложноцветных, губоцветных и других трав, а промежуточный - средний - ярус обычно заполняется корнями кормовых злаков. Надземная и подземная ярусность особенно хорошо выражена в растительных сообществах древесных растений. Наибольшее количество корней растений сосредоточено в верхних слоях почвы; чем глубже, тем меньше корней (рис. 299). Значение ярусности заключается в том, что она позволяет большему количеству различных растений разместиться на определённом участке, лучше и полнее использовать питательные вещества разных слоёв почвы. Ярусное же расположение стеблей и ветвей растений позволяет им лучше использовать свет и тепло.

Ярусность фитоценоза может изменяться во времени. Особенно это хорошо заметно в травянистых фитоценозах, в которых высота растений отдельных видов значительно изменяется в зависимости от фазы и времени их вегетации (см. аспект фитоценоза). Обычно в одном ярусе располагаются растения, сходные по своим отношениям к условиям среды. Ярусы растений в растительном сообществе находятся между собой в тесной взаимозависимости. В процессе формирования строения фитоценоза ярусность обычно усложняется. Чем более сложившееся сообщество, тем оно старее, тем более сомкнутый растительный покров и тем большее количество ярусов имеется в сообществе.

Обилие (число особей). Под обилием подразумевается количество особей отдельных видов, населяющих данное сообщество. Обилие обусловливается прежде всего благоприятным сочетанием окружающих растения условий среды (почвы, рельефа, климата и др.). Чем благоприятнее экологические условия для роста растений, тем большее количество их встречается в сообществе. Обилие обусловливается также способностью отдельных видов расти группами или отдельными особями.

При описании растительного сообщества для каждого вида растений обилие указывается отдельно. По обилию видов растений растительные сообщества резко различаются между собой. Наибольшее обилие видов в фитоценозах наблюдается в степной зоне. По данным проф. В. В. Алехина, в степи под Курском было обнаружено на 1 м 2 1939 экземпляров растений, принадлежащих к 77 видам. По другим данным, в степных сообществах на 1 м 2 может быть свыше 80 видов.

Человек может сильно изменять состав естественных растительных сообществ, а следовательно, видоизменять и обилие отдельных видов в сообществе. Нетрудно себе представить, как изменяется, например, травянистая растительность степи при применении искусственного полива или растительность болот при их осушении.

Обилие видов в фитоценозе определяется несколькими методами, из которых основными являются: 1) глазомерная оценка; 2) метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади; 3) весовой метод.

Глазомерная оценка обилия видов в фитоценозе проводится по различным специальным шкалам, в которых каждая ступень шкалы соответствует тому или иному обилию вида. Существует несколько таких шкал, но чаще всего глазомерная оценка видов проводится по шкале Друде.

В настоящее время в Советском Союзе для глазомерной оценки обилия видов применяется несколько измененная шкала Друде, в которой латинские обозначения заменены русскими или цифрами и вместо 6 ступеней - только 4, что в значительной степени облегчает работу геоботаника. Эта шкала приведена ниже. Балл: Soc - фоновое растение (ф) 4; Сор - обильное распространение (об) 3; Sp - изредка, рассеянно (изр) 2; Sol - единично, редко (р) 1.

Метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади сложнее глазомерной оценки. При пользовании этим методом выделяют, учётные площадки, на которых и производят подсчёт растений каждого вида. Размер учётных площадок зависит от характера фитоценоза.

Учёт деревьев в фитоценозе проводят на площади 1000 м 2 (10 X X 100), 1600 м 2 (20 X 80) или 2000 м 2 (20 X 100), кустарников и трав - на площади 100 м 2 . В последнем случае для того чтобы получить более точные сведения об обилии видов, учётные площадки меньших размеров часто выделяют в 10...20 местах - точках фитоценоза.

Весовой метод позволяет установить, какую зелёную массу даёт данный вид (в % по отношению к общей массе фитоценоза и к массе отдельных его видов). Для определения обилия видов весовым методом в фитоценозе закладывается возможно большее количество площадок, что необходимо для статистической обработки полученных данных. Чаще всего этот метод используется при учёте обилия видов в травянистых фитоценозах, в которых выделяется 20 площадок по 0,1 м 2 . Растения на каждой учётной площадке срезают на уровне почвы. Затем их раскладывают по видам и взвешивают; с каждой площадки растения взвешивают отдельно. После учёта результатов по всем площадкам высчитываются средние показатели участия каждого вида в производстве органической массы фитоценоза. Весовой метод особенно интересен при геоботанических обследованиях в практических целях, например при установлении продуктивности естественных сенокосов и пастбищ как в количественном, так и в качественном отношении. Чаще всего этот метод учёта обилия видов проводится на высушенных растениях, собранных с пробных площадок травянистых фитоценозов.

Количественное и качественное соотношение видов. В фитоценозе всегда можно установить виды, которые имеют большее значение, и виды, которые имеют второстепенное значение. Поэтому после определения количества видов фитоценоза легко разделить их на 4 основные группы: доминирующие, субдоминирующие (содоминанты), второстепенные и третьестепенные виды растений.

Доминантами, или доминирующими видами, фитоценоза называются те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, производят обычно большее количество органической массы. Они создают фон фитоценоза и определяют основной характер сообщества. Доминирующие виды фитоценоза устанавливаются независимо от их положения по ярусам. Нередко в фитоценозе можно выявить наличие доминантов в каждом ярусе сообщества.

Субдоминанты - это те виды, которые встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но они имеются в достаточном количестве и поэтому играют в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительном сообществе в меньшем количестве или даже очень редко. Таким образом, например, в сосново-брусничном фитоценозе леса доминирующим видом является сосна, субдоминирующим - брусника, а остальные виды - второстепенными или третьестепенными.

Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при установлении наименования фитоценозов.

Часто доминирующий - господствующий - вид в фитоценозе называют эдификатором (эдификатор - строитель) сообщества, который обусловливает особенность фитоценоза. Например, в лесу эдификаторами являются деревья: в еловом - ель, в дубовом - дуб.

Встречаемость видов. При определении видового состава фитоценоза можно легко убедиться, что отдельные виды распределяются в сообществе неодинаково: одни встречаются равномерно по всему сообществу, другие - неравномерно - отдельными группами на некоторых участках фитоценоза. Неравномерное распределение видов в фитоценозе объясняется двумя главными причинами: биологическими особенностями видов и изменчивостью условий (почва, рельеф и др.) на участках фитоценоза.

Встречаемость видов в растительном сообществе определяется коэффициентом встречаемости, который обозначается R. Метод учёта встречаемости видов в фитоценозе был предложен Раункиером и заключается в следующем.

В различных участках изучаемого фитоценоза равномерно закладываются пробные площадки, на травянистом - по 10...20 площадок размером каждая 0,1...1,0 м 2 , в лесном фитоценозе размер площадок увеличивается до 100...1600 м 2 , а количество их сокращается до 10.

При обследовании растительности на площадке отмечается наличие или отсутствие каждого вида. Результаты наблюдения по каждому фитоценозу записывают в ведвмость определённой формы (см. таблицу), в которой наличие вида обозначается либо цифрой, указывающей количество экземпляров данного вида, либо знаком плюс (+), а отсутствие вида - знаком минус (-).

Коэффициент встречаемости R определяется по формуле R = = 100 а/n. В этой формуле а обозначает число площадок, в которых данный вид зарегистрирован, n - общее число обследованных площадок.

площадки

Коэффициент встречаемости, %

Коэффициент встречаемости клевера лугового в приведённой таблице равен 6-100/25 = 24. Из приведённой таблицы видно, что овсяница луговая в фитоценозе встречается равномерно, наличие её отмечено в каждой из пробных площадок, и, следовательно, её коэффициент встречаемости равен 100 %. В том же фитоценозе тимофеевка луговая встречается уже менее равномерно, только на 10 площадках - k = 40 %, а клевер луговой, как это было сказано выше, имеет коэффициент встречаемости 24 %.

Покрытие. Обилие и встречаемость видов не дают ещё полного представления о роли отдельных видов в фитоценозе. Даже при наличии в фитоценозах какого-либо вида в одинаковом количестве экземпляров роль его в формировании фитоценоза зависит от характера и степени развития надземных органов растений этого вида, в результате чего растения вида могут покрывать площадь фитоценоза в большей или меньшей степени.

Покрытие учитывается обычно глазомерно, или для этого используется особая сеточка с делениями (сеточка Раменского). Рассматривая травянистый ковер сверху вниз, можно установить, какую часть почвы покрывает данный вид, и выразить это в процентах.

Жизненность. В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, т. е. цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность отдельных видов обозначают цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития, т. е. образует плоды и семена; 2 - вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; 1 - вид вегетирует слабо.

Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.

Характер местообитания. Каждый фитоценоз приурочен к определённому местообитанию. Под местообитанием подразумевается совокупность тех условий среды обитания, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности фитоценоза. Следовательно, каждый фитоценоз занимает определённую площадь, определённый географический участок Земли, который характеризуется комплексом биотических и абиотических факторов среды. Между местообитанием и фитоценозом всегда существует постоянная взаимосвязь: местообитание обеспечивает фитоценоз элементами жизнедеятельности его, а фитоценоз оказывает в свою очередь влияние на формирование местообитания. Не следует смешивать понятие местообитание с понятием местонахождение. Под местонахождением подразумевается географический (административный) пункт, в котором обнаружен данный фитоценоз. Иногда понятие местообитание фитоценоза заменяется термином экотоп.

Состав, структура и строение фитоценозов

Фитоценология (от Фитоценоз и...Логия - учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (См. Геоботаника) (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии (См. Биогеоценология). В конце 19 в. в ряде стран в результате изучения их растительного покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений - растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, название фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник Х. Гаме, 1918; сов. ботаник Л. Г. Раменский, 1924). Последнее название получило распространение в СССР и некоторых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.

В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Экобиоморфа) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в нескольких направлениях. Основоположником географического направления был А. Гумбольдт, установивший в начале 19 в. основные закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 «Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению» (рус. перевод 1874-1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева. Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значительной мере оказал влияние «Учебник экологической географии растений» дат. ботаника И. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902). фитоценология фитоценоз наука

В 19 в. был накоплен значительный материал о структуре (ярусности, мозаичности) фитоценозов (австр. ботаники И. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессий, учение о которых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на котором за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию (См. Ассоциация), сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растительного покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растительного покрова, об отсутствии резких границ между фитоценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растительного покрова и связанное с ним представление об экологической индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растительного покрова обосновали методы ординации - выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, например В. Н. Сукачев, который распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотические ряды.

Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера «Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика» (рус. перевод 1968-1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологических и гидрогеологических исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).

Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином «Происхождения видов» (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, но и взаимоотношениями между растениями. В 70-80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачев и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.

С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачева и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в которых изучали количество продуцируемого фитоценозом органического вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ, консорции (См. Консорций), взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в том числе изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в том числе математическое моделирование, возникло статистико-математическое изучение фитоценозов.

Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретические проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачев, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер - в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Сочава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров - растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников - лугов, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко - степей и т.п.

Ф. - теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологических исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологических и гидрогеологических исследованиях и др.

Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются. в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР - в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический» (с 1829), «Экология» (с 1970), «Лесоведение» (с 1967) и «Журнал общей биологии» (с 1940), а за рубежом - «Journal of Ecology» (L. - Camb., с 1913), «Ecology» (N. Y., c 1920), «Ecological Monographs» (c 1931), «Vegetatio» (The Hague, с 1948), «Folia geobotanica et phytotaxonomica» (Prague, с 1966), «Phytocoenologia» (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвященная Ф., - «Геоботаника» (с 1932), «Геоботаническое картирование» (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963). Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз - мозаичным.