Какие животные относятся к подтипу оболочники. Тип Хордовые (Chordata)

Зоологи давних времен относили личиночно-хордовых, или оболочников (Tunicata), к типу моллюсков. Но уже Ламарк в 1816 г. пришел к заключению, что этих своеобразных животных правильнее считать самостоятельной группой беспозвоночных животных, лишь отдаленно схожей с моллюсками. Знаменитые работы А. О. Ковалевского, посвященные исследованию истории развития оболочников и ланцетника, выяснили известную близость личиночно-хордовых к бесчерепным и позвоночным. На такую близость указывают: картина развития эмбриональных пластов оболочников, связанное с передним отделом кишки дыхание, образование зачаточной хорды и ее положение относительно кишки и нервной трубки.

Следующее краткое определение может характеризовать оболочников. Это животные хордовые, у которых хорда находится исключительно в хвостовом отделе туловища, она обыкновенно существует в личиночном периоде развития и исчезает в конце этого периода. Однослойный эпителий кожи выделяет студенистую оболочку (тунику), одевающую все тело животного. Глотка имеет вид жаберной коробки. Размножение происходит частью половым путем, частью почкованием; бывает смена поколений. Почти все виды гермафродитны. В настоящее время насчитывают до 1500 видов оболочников, из которых значительное большинство живет на дне; часть плавает в толщах воды и входит в состав планктона. Величина животных, принадлежащих к этому подтипу, бывает от 1/2 миллиметра до 400 миллиметров, редко больше. Колониальные формы иногда образуют ленты в несколько метров длиной. Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae).

Рис.1. Оболочники

Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Группа примитивных хордовых животных, которые в личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения, но при переходе во взрослое состояние теряют хорду и испытывают глубокое преобразование центральной нервной системы, которая превращается из нервной трубки в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку всю жизнь!. Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей.

Специфические черты строения: имеется кожно-мускульный мешок (эпителий и слои продольных и кольцевых мышц); кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, кровообращение маятникообразное; нервная система представлена нервным ганглием, не имеющим внутренней полости, от которого отходят нервные тяжи; выделительная система отсутствует; гермафродиты, оплодотворение во внешней среде. Асцидии и сальпы размножаются и бесполым путем.

Рис.2. Черты сходства и различия личиночно-хордовых и бесчерепных

Тело оболочников никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой. Основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе).

Мускулатура. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец.

Нервная система. Центральная нервная система у взрослых оболочников состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами.

Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных.

Пищеварительная система. Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. Кровеносная с-ма. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных оболочников от сердца отходит передний и задний сосуд. Замечательная особенность кровообращения О. заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом.

Половая система и особенности размножения. Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери.

Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т.е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся спелостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Оболочники, личиночнохордовые, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы. сальпы и аппендикулярии, - одна из наиболее удивительных групп морских животных. Центральное место среди них принадлежит асцидиям. Свое название оболочники получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из особого вещества - туницина, чрезвычайно близкого по составу к растительной клетчатке - целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники - исключительно морские животные. Асцидии ведут прикрепленный образ жизни, остальные- свободноплавающий пелагический. Они могут быть одиночными или образуют колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. У асцидий есть свободпоплавающая в воде хвостатая личинка.
Все оболочники, за исключением нескольких необычных хищных видов, питаются взвешенными в воде органическими частицами (детритом) и фитопланктоном и являются активными фильтраторами. В громадном большинстве случаев во взрослом состоянии они имеют мешкообразное или бочонковидное тело с двумя сифонами - вводным и выводным. Сифоны или сближены на верхней части туловища, или расположены на его противоположных концах.

Предстватель подтипа оболочники (Tunicata). Фото: Minette Layne

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства. Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под названием Tethya.
Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных. Одиночные и колониальные формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы. Явление чередования поколении у сальп было открыто поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле "Рюрик" под командованием Коцебу. Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе - зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, "как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного. Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это будет наличие спинной струны, или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Хвостатые личинки асцидий также имеют хорду, которая исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причичинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша - эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания. Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.
По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоолологами, асцидий произошли от свободноплавающих хордовых животных. Особенности их строения - вторичное упрощение, в результате второго утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация - есть следствие приспособления к прикрепленному образу жизни во взрослом состоянии. Строение же их сложноорганизованной хвостатой личинки, плавающей в воде, в какой-то степени воспроизводит организацию предков.
Положение оболочников в системе животного царства долгое время оставалось нерешенным. Они рассматривались или как самостоятельный тип, близкий к хордовым животным, или как отдельный подтип типа хордовых. Это было связано со слабой изученностью, в первую очередь, эмбрионального и онтогенетического развития этой группы животных. Проведенное в последнее время сравнительное изучение эмбриологии ланцетника и асцидий, пиросом, сальп и аппендикулярий показывает много общих черт. А, как известно, ранние стадии развития животных имеют чрезвычайно большое значение для филогенетических построений. Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом - Urochordata, или Tuncata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами бесчерепных (Acrania) и позвоночных (Vertebrata). Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас еще остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом.
Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привел к онтогенезу позвоночных. Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника. В связи с сидячим образом жизни асцидий у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр. От асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.
Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.
Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.
Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.
Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными.
Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных. Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению - почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.
Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным - одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.
У представителей вторичноротых, или Deuterostomia, в процессе эмбрионального развития рот образуется не на месте первичного рта зародыша, а прорывается заново. Первичный же рот превращается в анус. В противоположность этому, у первичноротых, или Protostomia, рот образуется на месте рта эмбриона - бластопора. К ним принадлежит большинство типов беспозвоночных животных.
Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидий дали начало остальным классам туникат.
Подтип включает 1100 обитающих в морях видов. Из них 1000 видов приходится на долю асцидий. Аппендикулярии насчитывают около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом. Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых.

Оболочники, или туникаты , к которым относятся асцидии, пиросомы, сальны и аппендикулярии , - одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники - исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный, частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных - наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле - мы специально будем говорить ниже.

В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными.

Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных - один из двух основных стволов эволюционного древа.

Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных - Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип -Tunicata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Салъпы (Salpae).

Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные , асцидий (Monascidiae); сложные, или колониальные , асцидий (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидий делятся на подклассы по иным признакам.

Салъпы делятся на два отряда - бочоночников (Cyclomyaria) и собственно сальп (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов. К сальпам же, видимо, относится и очень своеобразное семейство глубоководных донных оболочников - Octacnemidae, хотя до сих пор большинство авторов считало его сильно уклонившимся подклассом асцидий.

Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придается значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны.

В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28-29).

Как уже говорилось, оболочники обитают только в море. Аппендикулярий, сальпы и пиросомы плавают в толще вод океана, в то время как асцидий ведут прикрепленный образ жизни на дне. Аппендикулярий никогда не образуют колоний, в то время как сальпы и асцидий могут встречаться и в виде одиночных оргднизмов, и в виде колоний. Пиросомы же всегда колониальны. Все оболочники - активные фильтраторы, питающиеся или микроскопическими пелагическими водорослями и животными, или взвешенными в воде частицами органического вещества - детритом. Прогоняя воду через глотку и жабры наружу, они отфильтровывают мельчайший планктон, иногда пользуясь при этом очень сложными приспособлениями.

Пелагические оболочники обитают в основном в верхних 200 м воды, но иногда могут опускаться и глубже. Пиросомы и сальпы редко встречаются глубже 1000 м, аппендикулярии известны до 3000 м. При этом специальные глубоководные виды среди них, видимо, отсутствуют. Асцидии в основной своей массе также распределены в приливо-отливной литоральной и в сублиторальной зонах океанов и морей-до 200-500 м, однако значительное количество их видов встречается и глубже. Максимальная глубина их нахождения - 7230 м.

Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидии.

Строение асцидии.

Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидии, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.

Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них - ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй -клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров. Тело асцидии одето однослойным клеточным покровом - эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязнобелыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов.

Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Замечательной ее особенностью является то, что она более чем на 60% состоит из целлюлозы. Толщина стенок туники может достигать 2-3 см, обычно же она значительно тоньше.

Часть клеток эпидермиса может проникать в толщу туники и заселять ее. Это оказывается возможным только благодаря ее студенистой консистенции. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа (например, кутикула у нематод). Кроме того, в толщу туники могут врастать и кровеносные сосуды.

Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит однослойный эктодермический эпителий, покрывающий тело, и соединительнотканый слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.

Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне (рис. 173, Б). Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. Ото рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые (рис. 173, В). Часто стенки глотки образуют по 8-12 довольно больших свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды. Количество их может достигать 50 на каждой стороне глотки. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их.

Жаберные щели, или стигмы, асцидии незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глбтки они ведут в особую полость, выстланную энтодермой и состоящую из двух половин, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной (рис. 173, Б). Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.

Со спинной стороны глотки свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водо росли и пр. захватываются эндостилем и гонятся по дну глотки к ее заднему концу. Здесь расположено отверстие, ведущее в короткий и узкий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидии очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Клетки эндостиля двух родов - железистые и реснитчатые. Реснитчатые клетки эндостиля улавливают пищевые частицы и гонят их к глотке, склеивая выделениями железистых клеток. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по своему составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидии у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Это так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.

Кровеносная система асцидии незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки, окруженной тонкой околосердечной сумкой, или перикардием. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны-пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по своему строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела и даже в тунику. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направления тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в кишечно-жаберный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу, так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий бесцветная, кислая. Замечательной ее особенностью является наличие ванадия, который принимает участие в переносе кислорода кровью и заменяет железо.

Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита значительно слабее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Но тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую под хордой и образующую вздутие на своем переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств - пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидий, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечает В. Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система личинок асцидий по своему развитию выше, чем нервная система ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.

Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление прозрачных пузырьков, не имеющих выводных протоков, в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления усложняется еще больше и скопление пузырьков превращается в один крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок мольгулид у некоторых других асцидии всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда образуются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидии, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидии связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидии стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды.

Асцидии - гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские и женские половые железы. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскрементов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворения у асцидии не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидии.

Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидии. Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидии - в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором - кишечник, а в третьем - половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.

Степень связи между отдельными особями в колонии-асцидиозооидами-может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику. Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б). В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидий.

Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.

Строение пиросом .

Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом.

Из всех планктонных форм туникат они ближе всего стоят к асцидиям. По существу, это плавающие в воде колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную тунику (рис. 175, А). У пиросом все зооиды равноценны и независимы в отношении питания и размножения. Колония образуется путем почкования отдельных особей, причем почки попадают на свое место, передвигаясь в толще туники с помощью особых странствующих клеток - фороцитов. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на своем широком заднем конце (рис. 175, Б). Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие их от колоний сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке конуса. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь полости конуса. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость конуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.

Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% от веса тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной, и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров - длина их достигает 2, 5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Их название - Pyrosoma spinosum. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. Обычно же размеры пиросом значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. Недавно описан новый вид пиросом - P. vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму и размеры до 47 см. По описанию автора, сквозь розоватую мантию как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды свободно распадаются.

Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне (рис. 175, В). Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, а у гигантских пиросом- до 18 мм длины. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, количество которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки. Прибли зительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до трех-четырех десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Имеются довольно хорошо выраженные кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеются два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты и пр.

Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Имеются семенники и яичники, протоки которых также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет важную роль при формировании колонии. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.

Строение сальп.

Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда: бочоночников, или долиолид (Cyclomyaria), и собственно сальп (Desmomyaria). Это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовое и анальное отверстия - сифоны. Только у некоторых видов сальп отдельные части тела, например столон и кишечник, бывают окрашены у живых экземпляров в голубовато-синий цвет. Тело их одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Сквозь стенки тела хорошо просвечивает маленький, обычно зеленовато-бурый кишечник. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Самая крупная сальпа - Thetys vagina - была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33, 3 см.

Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более одного метра, но они легко разрываются на части, иногда просто при ударе волны. Отдельные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями.

Представители же другого отряда - бочоночники, или долиолиды, - наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал бочоночников одними из самых фантастических существ в море. В отличие от асцидий, у которых образование колоний происходит благодаря почкованию, возникновение колоний у всех сальп строго связано с чередованием поколений. Одиночные сальпы - это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.

Как уже говорилось, тело отдельной особи, будь она или одиночной, или членом колонии, одето тонкой прозрачной туникой. Под туникой подобно обручам бочонка просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Таких колец у них имеется 8. Они опоясывают тело животного на определенном расстоянии друг от друга. У бочоночников мышечные ленты образуют замкнутые обручи, а у собственно сальп они не смыкаются на брюшной стороне. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и

Наши далекие родичи - оболочники

Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений Николаевич

Наши далекие родичи - оболочники Третья обширная группа прикрепленных морских животных, которых в свое время также относили к зоофитам, - это асцидии, Учеными описано около 1 тысячи видов асцидий, многие из которых существуют в виде колоний. «Заросли» асцидий намного

Оболочники

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ОБ) автора БСЭ Хордовые животные уступают по численности Членистоногим, но их роль в жизни нашей планеты первостепенна. По уровню своей организации Хордовые заметно превосходят все остальные группы животных, и поэтому не случайно, что именно в пределах этого типа возникло мыслящее существо - Человек разумный. Однако этому предшествовал длительный и сложный путь, о чем свидетельствует удивительное разнообразие Хордовых. Среди них встречаются еще очень примитивные существа. Например, ланцетник еще не очень далеко ушел от каких-то неизвестных нам древних предков. Мы ограничимся рассмотрением лишь ныне живущих хордовых, представленных двумя очень неравными по объему группами. Дошедшим до нас представителем очень древней группы Бесчерепных является ланцетник. Значительно позднее возникли Позвоночные, или Черепные, животные, к которым и относятся все основные группы современных позвоночных животных, представленные шестью классами: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, или Амфибии, Пресмыкающиеся, или Рептилии, Птицы и Млекопитающие.Главный признак, объединяющий всех Хордовых, - наличие внутреннего осевого скелета, исходно представленного хордой, которую позднее заменил позвоночный столб (позвоночник). Этот осевой скелет всегда залегает ближе к спинной поверхности над кишечником и всеми остальными внутренними органами, кроме нервной системы. Последняя сместилась на спинную сторону тела и залегает непосредственно над осевым скелетом. Закладывается нервная система в виде трубки. Другие признаки, общие для всех Хордовых, сводятся к следующим. У них имеется дифференцированная в продольном направлении сквозная пищеварительная система, в состав которой входит печень. Самый передний, глоточный отдел пищеварительной системы пронизан жаберными щелями. У самых примитивных хордовых они сохраняются на протяжении всей жизни и служат для дыхания. У наземных позвоночных их можно обнаружить только на ранних стадиях развития. Кровеносная система всегда замкнутая. Строение ланцетника мы рассмотрим отдельно, так как на примере этого очень древнего и примитивного животного наиболее отчетливо выявляются основные особенности организации (план строения) Хордовых животных. Подтипы Головохордовые Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania) - небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные - подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания - роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс - ланцетники. [править]Оболочники Оболочники: асцидии Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) - подтип хордовых животных. Включают 5 классов - асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliace. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Три крупных класса оболочников: Асцидии - низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни; аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata; третья группа оболочников - свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения - одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена). [править]Позвоночные Позвоно́чные (лат. Vertebrata) - высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми - бесчерепными и оболочниками - они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки - следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные - их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.

Оболочники представляют собой резко обособленную группу, отличающуюся по своей организации и образу жизни. Это морские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий (прикрепленный к субстрату) или малоподвижный образ жизни.

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на личиночной стадии . Форма тела мешковидная или бочонковидная. Снаружи тело покрыто особой оболочкой - туникой, содержащей клетчаткоподобное вещество - туницин (это единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к растительной клетчатке).

Хорда имеется только в личиночном состоянии, за исключением аппендикулярий, у которых остатки хорды сохраняются пожизненно. Трубчатой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.

Размножаются они как половым путем (оболочники - гермафродиты), так и бесполым (почкованием).

Подтип включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Sal- pae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидий включает около 1 тыс. видов одиночных или колониальных морских животных. Большинство во взрослом состоянии ведет сидячий образ жизни; личинки свободноживущие. Внешне напоминают двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия в верхней части тела - ротовой и клоакальный сифоны .

Снаружи тело покрыто туникой, выделяемой эпителием, которая пропитана неорганическими солями, что превращает ее в плотную защитную оболочку.

Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, или мантия . Вода в глотку нагнетается сокращением и расслаблением мантийной мускулатуры, а также мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона.

Сифоны имеют особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия.

Глотка асцидий занимает большую часть тела, ее стенки пронизаны множеством отверстий-стигм, открывающихся в особую околожаберную полость, охватывающую глотку. В глотке у асцидий, как и у ланцетников, находится эндостиль, слизь которого улавливает пищевые частицы из поступающей через ротовой сифон воду. Питание пассивное (фильтрацией). Пищевые частицы попадают в пищевод, затем в желудок, где происходит переваривание и всасывание, непереваренные остатки через анальное отверстие с током воды выводятся из организма через клоакальный сифон. Глотка служит и органом дыхания, газообмен происходит в сосудах, оплетающих глотку.

Сердце имеет вид короткой трубки и располагается на брюшной стороне тела близ желудка. От переднего конца сердца отходит сосуд, несущий кровь к стенкам глотки. Сосуд, отходящий от заднего конца, ветвится и подходит к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым органам) и мантии, где изливается в небольшие лакуны, расположенные между органами. Кровеносная система незамкнутая. Сердце пульсирует так, что кровь устремляется из него попеременно то в сторону глотки, где она насыщается кислородом, то в противоположном направлении. Таким образом, у асцидий одни и те же сосуды являются то артериями, то венами.

Нервная система взрослой асцидии представлена нервным ганглием (лишенным внутренней полости), расположенным вблизи ротового сифона.

Все асцидии - гермафродиты. Половые железы расположены около желудка. Протоки желез впадают в околожаберную полость. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружающую среду. Оплодотворение происходит либо в околожаберной полости, куда с током воды поступают половые продукты другой особи, либо в наружной среде. Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время. Асцидии размножаются как половым, так и бесполым путем. Эмбриональное развитие асцидий имеет огромный общебиологический интерес, так как познание его сделало возможным установить истинное положение оболочников в системе животных и несомненную принадлежность к хордовым, ибо именно личинка имеет все типичные признаки хордовых животных.

В процессе развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, внешне похожая на головастика, она ведет свободноплавающий образ жизни и по строению резко отличается от взрослых асцидий. Она имеет овальное тело и длинный хвост. Нервная система представлена нервной трубкой, имеющей расширение невроцеля в головном отделе - мозговой пузырек,

где находятся пигментный глазок и статоцист. Личинка имеет хорду - упругий тяж из сильновакуолизированных клеток, расположенную, как и у всех типичных хордовых, под нервной трубкой. По бокам хорды лежат мускульные клетки.

Бесполое размножение осуществляется путем почкования.

Класс Сальпы - свободноплавающие морские животные, в мировой фауне насчитывается около 25 видов. Размеры одиночных особей - от нескольких миллиметров до 5-15 см. Длина полиморфных колоний боченочников может достигать 30-40 см. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо через нее видны.

Мантия образована однослойным эпителием: мускулатура располагается в виде лент , которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном сокращении мускульных лент вода выталкивается из клоакального сифона и сообщает животному поступательное движение. Во взрослом состоянии хорды нет. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Свободноплавающей личинки, характерной для асцидий, нет.

Класс Аппендикулярий объединяет около 60 видов мелких оболочников длиной тела в несколько миллиметров; лишь некоторые виды достигают длины 1-2 см. Аппендикулярии ведут свободноплавающий образ жизни. Представители этого класса в наименьшей мере по сравнению с другими Оболочниками уклоняются от типичных Хордовых .

Внешним видом и внутренним строением напоминают личинок асцидий , отличаясь лишь в деталях. Аппендикулярии имеют овальное тело с длинным сжатым хвостом. В течение всей жизни у них сохраняется хорда, покрытая соединительнотканной оболочкой. Хорда тянется от основания до конца хвоста. Над хордой лежит нервный ствол, а по бокам - два мускульных тяжа

Нервная система состоит из нервного ганглия, от которого отходит нервный ствол, проходящий по спинной стороне хвоста.

Имеется статоцист. Жаберных отверстий два. Околожаберной полости нет.

На брюшной стороне тела лежит маленькое сердце, совершающее до 250 сокращений в минуту.

Настоящая туника у аппендикулярий отсутствует. Животное окружено студенистым «домиком», из которого аппендикулярия по несколько раз в день выходит, разрушив хвостом его стенки. Передняя часть домика имеет отверстие, затянутое решеткой из загустевших нитей слизи. Внутри домика располагается «ловчая сеть» из тонких удлиненных образований, рот животного обращен к ее вершине. «Домик» аппендикулярий образован продуктами выделения кожного эпителия, содержащими хитиноподобные вещества.

Размножаются только половым путем, без четко выраженной стадии личинки.