Характеристика основных типов фитоценозов земного шара. Состав, структура и строение фитоценозов Видовая структура фитоценоза

Фитоценоз характеризуется видовым составом, количественными и качественными соотношениями между растениями, ярусностью, мозаичностью, физиономичностью, периодичностью, синузиальностью, характером местообитания.

Видовой состав. В состав фитоценоза входят высшие растения, бактерии, водоросли, акциномицеты, грибы и лишайники. Они произростают на почве, в почве, а некоторые являются растениями эпифитами. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. Видовой состав сообщества – это совокупность ценопопуляций. Вид представляет собой систему популяций. Популяция – группа особей, являющаяся элементарным подразделением вида, его элементарной эволюционной структурой.

Ценопопуляции отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру).

Основными возрастными периодами жизни растения являются латентный, виргильный, генеративный, сенильный. Наличие в составе популяции вида растений в различных возрастных фазах обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе и является показателем его нормальной жизнеспособности. Различают популяции инвазионного, нормального и регрессивного типов.

Популяции инвазионного, т. е. внедряющегося, типа только приживаются в фитоценозе и могут существовать в виде всходов, ювенильных или имматурных особей. Семена таких видов заносятся извне и со временем занимают важное положение в фитоценозе или совсем не приживаются в нем. Популяции регрессивного типа утратили способность к генеративному возобновлению. Они не цветут, а если цветут и плодоносят, то их семена не всхожи или проростки не жизнеспособны. Отмеченные признаки характеризуют вымирающую, т. е. уходящую из данного фитоценоза, популяцию. Растения популяций нормального типа проходят в фитоценозе весь цикл развития. Они представлены особями различных периодов жизни от спор и семян до взрослых особей. В ценотическом отношении это основные популяции фитоценоза.

Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими условиями, рассеченность рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов и другими причинами.

Количество видов, растущих на единице площади, есть видовая (флористическая) насыщенность сообщества, которая свидетельствует о полноте использования среды в пределах фитоценоза.

Количественные и качественные соотношения между растениями. Количественным показателем значения вида в жизни фитоценоза является его обилие. Оно выражается в весовых категориях, баллах, числом особей на единицу площади. Соотношения между особями фитоценоза являются следствием приспособления видов к совместной жизни и определяются условиями среды. Они не стабильны. Изменения являются прежде всего реакцией на естественный ход метеорологических условий в течение сезона года, многих лет или вызываются особенностями взаимоотношений между растениями, биогенными и антропогенными факторами.

Качественная роль различных популяций в составе сообществ неодинакова. В фитоценозе принято различать доминанты (кондоминанты), субдоминанты, ассектаторы, антропофиты.

Доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Под преобладанием вида подразумевается его большая по сравнению с другими видами роль. Преобладание определяется проективным покрытием вида, числом особей, весом или объемом их. Это наиболее продуктивная популяция фитоценоза.

Если в фитоценозе одновременно преобладают два или более вида, принадлежащих к одной экобиоморфе, их называют кондоминантами.

Виды, которые в основном определяют специфическую среду сообщества, т. е. обладают максимальной средообразующей ролью, называют эдификаторами. Они в значительной степени определяют его видовой состав и структуру, т. к. воздействуют на водный, температурный режим среды и кислотность, а вместе с тем на сущность и протекание почвообразовательных процессов.

Субдоминанты – виды, преобладающие в подчиненных ярусах фитоценоза постоянно или в отдельные сезоны.

Ассектаторы – виды второстепенные, вчодящие в состав различных ярусов.

Антропофиты – случайные в фитоценозе виды. Их пребывание может быть совсем антропогенным.

Доминанты, субдоминанты, ассектаторы и артропофиты называют фитоценотипами.

Ярусность. В процессе формирования фитоценоза идет освоение растениями различных экологических ниш в пространстве. Ярусностью называют размещение органов растений различных видов на различных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Основной структурной частью фитоценоза является ярус. Ярус – часть населения фитоценоза, экологический и фитоценотически обособленная в пространстве, а иногда и во времени.

Каждый ярус имеет свою микросреду (освещение, температурный режим, увлажнение, состав и движение воздуха) и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. В лесах обычно различают 3-5 ярусов: I (A) – деревья первой величины, II (A’) – деревья второй и третьей величин, III (B) – кустарники (подлесок), IV (C) – травы и кустарнички, V (D) – мхи и лишайники.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности называют микрофитоценозом, микроассоциацией, микрогруппировкой.

Микрогруппировка – наименьший по размерам элемент горизонтального расчленения растительного сообщества, охватывающий все его ярусы и поэтому обладающий определенной целостностью, не исключающей, постоянной взаимосвязи с другими микрогруппировками как в пространстве, так и во времени.

Наличие микроценозов является прежде всего следствием неоднородности условий в фитоценоза, а именно микроусловий самого разного порядка, взаимовлияний, особенностей вегетативного и смешанного размножения отдельных растений. Первостепенное значение имеют взаимовлияние и условия экотопа: нанорельеф, различие в механическом и химическом составе почв, увлажнении, затенении, мощности подстилки и особенностях опада.

Синузиальность

Синузии – структурные части фитоценозов, характеризующиеся определённым видовым составом, определённым экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии.

Синузия – это не любая структурная часть фитоценоза, а образованная группой растений однородной или сходной экологией. Синузией может являться и ярус, если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме, и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Фитоценоз – сложный комплекс синузий. Изучение отдельных синузий позволяет более полно познать видовой состав, структуру и вопросы динамики фитоценоза.

Физиономичность. Внешний вид фитоценоза, т.е. его физиономичность, определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз. Внешний вид фитоценоза, определяемый фазами сезонного развития, называют аспектом.

Сочетание растений с различным ритмом сезонного развития даёт возможность совместного существования в сообществах большого числа видов и более полного использования растениями среды.

Периодичность. Сезонная смена аспектов связана с сезонными изменениями в жизнедеятельности сообщества. Периодичность фитоценоза характеризуется сезонными изменениями всех жизненных процессов растений (транспирация, дыхание, фотосинтез и выделение и потребление разных веществ из окружающей среды, размножение и др.), которые определяются сезонным ходом метеорологических условий и физико-химических процессов, протекающих в почве.

характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обуславливающих возможность существования биоценозов. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется многими факторами, важнейшие из которых климат местности, высота над уровнем моря, форма поверхности (экспозиция, угол наклона склонов), горные породы и их влияние на почвообразовательные процесс, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, происхождение, тип, возраст почвы и её физические, химические и биологические особенности. В среде обитания фитоценоза влияния всех компонентов тесно переплетаются.

Существенными признаками фитоценоза являются фитоценотические отношения между растениями и различиями в фитосреде. Если взаимовлияние между растениями не выражены, значит, имеется просто группировка, или агрегация, растений, но нет фитоценоза.

Единицы классификации фитоценозов

Единица классификации фитоценозов представляет собой восходящий ряд: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций и тип растительности.

Растительная ассоциация (тип фитоценоза) объединяет фитоценозы с одновременным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей состав экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на фитоценотический процесс.

Установление ассоциаций – это прежде всего обобщение, отбор общих и существенных признаков, но не характеристика её и не описание. Её следует рассматривать как тип растительного сообщества.

Критерии ассоциации:

Одно и то жн ярусное сложение, т.е. число и характер ярусов

Сходное мозаичное сложение

Одни и те же фиды должны быть эдификаторами и доминантами в соответственных ярусах

Сходный сотстав и соотношение роли видов различной экологической принадлежности

Сходный ход сезонной изменчивости

Сходные разногодичные изменения

Сходный ход возрастных изменений

Сходная жизненность основных компонентов

Более или менее сходные реакции на одинаковые воздействия.

Наименования ассоциаций слагаются из родового названия доминанта (кондоминанта) и субдоминанта.

Группа ассоциаций. Ассоциации объединяют в группы. К одной группе относят ассоциации, которые различаются по составу одного из ярусов. Группы ассоциаций образуют естественный экологический ряд, отражающий изменение трофности, влажности и аэрации почвы.

Формация выделяется по одному общему признаку – доминанту. Название группы-ассоциаций объединяются в формацию. Формация – это основная единица среднего ранга. Её значение велико при лесотипологических исследованиях, лесохозяйственных мероприятиях и картографировании растительности.

Группы формаций. К одной группе относят все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме.

Класс формаций. К одному классу относят все группы формаций, доминанты которых относятся к близким жизненным формамю

Тип растительности – наиболее крупное подразделение растительного покрова. Типы выделяются по морфологическому или эколого-морфологическому признакам. К одному типу растительности относятся все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой.

Типы растительности бывают зональными, азональными и экстразональными. Зональная растительность занимает выравненные водораздельные пространства с хорошо дренированными почвами среднего механического состава (супеси, суглинки).

Азональный тип растительности развивается в местах, где растительный покров в большей степени обусловлены почвенными условиями, чем климатом.

К экстразональным близки отдельные участки травянистой растительности.

Лесная растительность.

Изучение фитоценозов изучается с леса – основного зонального типа растительности. Лес – сообщество, или такое соединение древесных растений, в котором они взаимно влияют друг на друга, порождая тем самым ряд новых явлений, несвойственных одинаково растущим деревьям. Лес – основа зелёного покрова Земли, главный компонент географического ландшафта. Он оказывает решающее влияние на гидрологический режим рек и водоёмов, защищает почву от эрозии, влияет на химический состав атмосферы, является средой обитания диких зверей и птиц, имеют большое санитарно-гигиеническое и эстетическое значение.

4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Выводы: при изучении методом закладки раункиеров на пробной площади была изучена растительность лесного фитоценоза. Основную массу растительности составляет черника (31,6%) и щучка извилистая (17,25%), единичными видами встречалась брусника, марьянник луговой и вереск обыкновенный. Проективное покрытие мхами составило 70%, и представлен был одним видом - Hylocomium proliferum.

4.2 Пространственная структура лесного фитоценоза.

Ярус – основная структурная единица вертикального сложения биоценоза. Ярус – это слой биоценоза, который образован группой растений одинаковой высоты, это понятие:

1. морфологическое (ярус образуется жизненными формами растений – чем сложнее жизненные формы, тем сложнее структура)

2. экологическое (ярус сложен видами различных групп – тенденция выравнивания в ярусе)

3. фитоценотическое – это слой сообщества, насыщенный жизнью, который выполняет важную функциональную роль в системе. Ярусности подчиняется все живое.

В состав 1 яруса входят сосна ель и береза.

Средний возраст растений – около 50лет.

Средняя высота древостоя – 25-28 м.

Средний диаметр ствола сосны– 40,6 см.

Максимальный диаметр – 60 см.

Сомкнутость крон –0,5.

2 ярус представлен: тополь дрожащий, береза, рябина, сосна, дуб черешчатый.

3 ярус составляют травы и кустарнички. В состав 3 яруса входят: черника, брусника, вереск, вейник тростниковый, марьянник луговой, малина (ювенильное), луговик извилистый, кошачья лапка, короставник, мхи.

Разделение растений по ярусам позволяет каждому растению занять свою экологическую нишу и снизить конкуренцию между видами. Пространственная структура обеспечивает видовое разнообразие в биоценозе.

4.3 Экологическая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.2 Экологическая структура лесного фитоценоза

Вывод: В ходе прохождения практики нами была проанализирована растительность лесного фитоценоза по жизненным формам, отношению к свету, влажности и трофности почвы. В сосняке черничном нами было обнаружено и описано 5 растений. Из них большинство является кустарничками (60%) и 40% травами. Наиболее часто встречаемые растения по отношению к свету – теневыносливые (60% от общего количества), наиболее редко встретились тенелюбивые и светолюбивые растения (по 20% каждый). По отношению к влажности почвы во время изучения лесного фитоценоза наиболее часто встречались мезофиты (80% растений), редко встречались ксеромезофиты (20%). По отношению к трофности почвы наиболее часто встретились олиготрофы (80%) и мегатрофы (20%).

Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.

Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.

В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).

Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.

Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).

Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).

Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.

Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).

Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.

Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).

Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).

Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики

кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.

С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).

Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.

Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.

Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .

Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.

Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).

Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.

Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.

Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).

Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.

Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).

Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного

заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.

Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.

В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).

Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».

Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).

Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.

Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.

Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.

По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.

Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).

Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).

Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).

Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.

В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.

Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).

В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.

Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).

Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.

Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.

Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.

Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).

Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.

В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.

Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.

Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.

Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.

Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.

Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.

Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.

Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.

Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.

Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.

Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.

Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.

За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.

В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.

Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.

Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.

Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.

Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.

Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).

Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.

В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).

«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.

Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).

Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают

вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.

Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.

По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.

Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.

Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).

Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).

На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.

Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.

В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.

Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.

Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.

Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.

Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).

В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.

Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.

На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.

Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.

Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).

В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.

Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).

Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает

распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.

Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).

Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.

Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран

Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.

В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.

Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.

Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).

Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.

Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).

В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.

При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),

Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.

Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.

В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).

Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.

Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.

Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.

Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).

Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.

Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа

становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).

Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».

Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.

Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота

получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).

Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.

Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.

Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.

Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.

Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.

Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).

Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.

Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.

Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).

По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.

Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!

На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.

В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.

Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.

Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.

На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.

В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.

В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).

Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.

Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.

Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.

Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.

Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.

Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.

— Источник—

Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.

Post Views: 486

Вам также может быть интересно

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

1. Под структурой фитоценозов следует понимать:

а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;

б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;

в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;

д) а + б + в.

2. Структура фитоценозов определяется:

а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;

б) условиями произрастания растений;

в) воздействием зоокомпонентов;

г) формой и интенсивностью воздействия человека;

д) а + б + в;

е) все ответы верны.

3. Стуктура фитоценоза дает представление об:

а) объеме среды, используемой сообществом;

б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;

в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;

д) все ответы верны.

4. Структура фитоценоза зависит от:

а) экобиоморфного состава растительного сообщества;

б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);

в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;

г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;

д) все ответы верны

5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:

а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;

б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;

в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;

д). а + б +в.

6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:

а) ярусность;

б) фитоценотические горизонты

в) вертикальный континуум;

7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:

а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;

б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;

в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;

г) рельеф местности

8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:

а) инверсия вертикальных поясов;

б) индекс агрегации;

в) индекс листовой поверхности;

г) индекс гомогенности;

д) индекс фитоценотической пластичности.

а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;

б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;

в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;

г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.

10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:

а) луговых фитоценозов;

б) разомкнутых сообществ пустынь;

в) еловых лесов;

г) смешанных лесов

11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:

а) от менее кислых к более кислым почвам;

б) от более кислых к менее кислым почвам;

в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;

г) после каждого скашивания и стравливания травы;

д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)

е) б + в + г + д;

ж) б + в + д;

з) а + в + д;

12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:

а) луговые;

б) степные;

в) пустынные;

г) лесные;

д) все ответы верны.

13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:

а) луговые;

б) полукустарниковые;

в) тундровые;

г) пустынные;

д) все ответы верны.

14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:

б) фитоценотические горизонты;

в) ценоячейки;

г) микрогруппировки.

15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:

а) ценоэлемент;

б) синузию;

г) ценотип;

д) фитоценотический горизонт.

16. Ярусы различаются:

а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;

б) особенностями светового и температурного режимов;

в) влажностью воздуха;

д). а + б +в + г.

17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):

а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);

б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);

в) образованные травами;

г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;

д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;

е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;

ж). а + б +в + г.

18. Ярусное расположение растений:

а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;

б) делает местообитание экологически более емким;

в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;

г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;

д) все ответы верны.

19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:

а) увеличение флористического богатства;

б) снижение флористического богатства;

в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;

г) отсутствие определенной закономерности.

20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:

а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)

б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);

в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)

г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);

д) пятый ярус сложен из низких трав;

е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;

ж) все ответы верны.

21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:

а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;

б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;

д) все ответы верны.

22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:

а) большинство травяных;

б) тропические дождевые леса;

в) определенные типы широколиственных лесов;

г) а + б + в.

23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:

а) наличием только одной жизненной формы;

б) небольшой высотой растений;

в) наличием преимущественно многолетних трав;

г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.

24. Подземная ярусность отсутствует:

а) в еловых лесах;

б) в луговых фитоценозах;

в) на солончаках и солонцах;

г) в степных и пустынных сообществах;

д) а + б + г;

ж) все ответы верны.

25. Фитоценотический горизонт – это:

а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;

б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;

в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:

а) кронами деревьев;

б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;

г) все ответы верны.

лишайниками);

в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;

г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;

д) все ответы верны.

27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:

а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;

б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;

в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;

г) все ответы верны.

28. Лианы и эпифиты входят в состав:

а) верхних горизонтов;

б) нижних горизонтов;

в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;

29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:

а) определенным флористическим составом;

б) составом органов данных растений;

в) степенью заполненности пространства этими органами;

д) все ответы верны.

30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:

а) парцеллой;

б) ценоячейкой;

в) микрогруппировкой;

г) ценоквантом;

д) ценоэлементом.

а) одной жизненной формы;

б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;

в) одного вида;

г) разных ярусов.

32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:

а) возрастом древостоя;

б) групповым размещением деревьев и древостоя;

в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;

г) жизненностью растений.

33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:

а) ценопопуляцией;

б) ценотипом;

в) синузией;

г) ценоквантом.

34. В качестве синузий можно рассматривать:

а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;

б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;

в) весенние лесные эфемероиды;

г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;

е) все ответы верны.

35. Среди временных синузий выделяют:

а) сезонные;

б) суточные;

в) флюктуационные;

г) демутационные;

д) а + в + г;

е) а + б +в.

36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:

а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;

б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;

в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;

г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;

д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;

е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;

ж) а + в + д +е;

з) все ответы верны.

37. Синузиями являются:

а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;

б) покров черники или вереска;

в) пятно осоки волосистой в дубраве;

г) смешанный древостой ели и пихты;

д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;

е) покров из эфемероидов в дубраве;

ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;

з) а + б + г + ж;

и) все ответы верны.

38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:

а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;

б) в синузии идет единый ценотический процесс;

в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;

г) все ответы верны.

39. Примером флюктуационной синузии может служить:

а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.

б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;

в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;

г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.

40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:

а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;

б) изучению их видового состава и строения;

в) изучению взаимоотношений между ними и средой;

д) а + б + в.

41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:

а) экологические условия местообитания;

б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;

в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;

г) а + б + в.

42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:

а) прерывистостью;

б) мозаичностью;

в) континуумом;

г) эмергентностью.

43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:

а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;

б) ценоэлементами;

в) ценоквантами;

г) ценоячейками;

д) а + в + г;

е) все ответы верны.

44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:

а) видовым составом;

б) количественным соотношением разных видов;

в) сомкнутостью;

г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;

д) все ответы верны.

45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):

а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;

б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;

в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;

г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;

д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;

е) а + б +в + г +д.

46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:

а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;

б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);

в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);

г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)

д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.

е) а + б + г;

ж) все ответы верны.

47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:

а) древесный ярус образован одним видом;

б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;

в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);

г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;

д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;

е) а + в + д;

ж) а + б + г + д;

з) все ответы верны.

48. Мозаичность наиболее выражена:

а) на пойменных лугах;

б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;

в) на верховых болотах;

д) в хвойных лесах.

49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:

а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;

б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;

в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;

г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;

д) а + б + д;

е). а + б + в +г.

50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:

а) устойчивость во времени и пространстве;

б) динамичность;

в) смена во времени одних микрогруппировок другими;

г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;

д) б + в + г.

51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:

а) пионерную;

б) инвазионную;

в) фазу построения;

г) зрелости;

д) дегенерации;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г + д.

52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):

а) раздельное;

б) раздельно-групповое;

в) сомкнуто-групповое;

г) диффузное;

д) мозаичное;

с) а + б + в + д;

ж) а + б + в + г+ д.

53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:

а) господством одного с ярусов;

б) отсутствием господства какого-либо яруса;

в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;

г) значительными размерами элементов мозаики.

54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:

а) занимают большие площади;

б) сильно зависят друг от друга;

в) меньше зависят друг от друга;

г) не связаны общим ярусом;

д) мозаично чередуются в пространстве;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г +д.

55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:

а) экоидом;

б) экоклином;

в) экотоном;

г) экотопом.

56. Экотон может быть:

а) узким или широким;

б) резким или отсутствовать;

в) диффузным или каемчатым;

г) мозаично-островным;

е) все ответы верны.

57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:

а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);

б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);

в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);

д) а + б + в.

ГЛАВА 5

Динамика фитоценозов.

1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:

а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;

б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;

в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;

г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;

д) а + б + г;

е) все ответы верны.

2. Основными формами динамики растительности являются:

а) нарушения фитоценозов;

б) сукцессии фитоценозов;

в) эволюция фитоценозов;

г) а + б + в.

3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:

а) суточную;

б) сезонную;

в) разногодичную;

г) возрастную;

д) все ответы верны

4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:

а) изменчивостью флористического состава;

б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

в) наблюдаемые изменения обратимы;

г) необратимостью изменений;

д) наблюдаемые изменения ненаправленны;

е) а + г + д;

ж) б + в + д.

5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:

а) вегетации;

б) начала цветения;

в) цветения;

г) образования семян и плодов;

д) созревания плодов

6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:

а) фотосинтез;

б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;

в) транспирация;

г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);

д) все ответы верны.

7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:

а) светового и температурного режимов;

б) общего климата;

в) гидрологического режима;

г) фитоклимата;

е) все ответы верны

8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:

а) особенностями биотопа (фитосреды);

б) интенсивностью роста и размножения растений;

в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;

г) особенностями строения и флористического состава;

д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;

ж) все ответы верны

9. Фенологические спектры дают представление о:

а) флористическом составе изученного фитоценоза;

б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;

в) составе жизненных форм;

г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;

д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;

е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;

ж) все ответы верны.

10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:

а) сукцессией;

б) трансформацией;

в) флюктуацией;

г) демутацией.

11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:

а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;

б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;

в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;

г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;

е) все ответы верны.

12. Экотопические флюктуации наименее выражены:

а) в лесах;

б) на лугах;

в) в степях;

г) на сфагновых болотах.

13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:

а) в числе и мощности побегов;

б) в их жизненности;

в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;

г) а + б + в;

14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:

а) скрытые;

б) осцилляционные (осцилляции);

в) циклические;

г) дигрессионно-демутационные;

е) все ответы верны

15. Скрытые флюктуации происходят:

а) в монодоминантных травяных ценозах;

б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);

в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах

16. Осцилляции описаны для:

б) хвойных лесов;

в) смешанных лесов;

17. Примерами осцилляции могут быть:

а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;

б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;

в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;

г) сезонная динамика продуктивности

18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:

а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;

б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;

в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;

г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов

19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:

а) сильная длительная засуха;

б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;

в) образование мощной ледяной корки;

г) малоснежная суровая зима;

д) массовое размножение фитофагов;

е) все ответы верны.

20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:

а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;

б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;

в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;

г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.

21. Продолжительность периода демутации определяется:

а) интенсивностью нарушения сообщества;

б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;

в) условиями произрастания в период демутации;

г) все ответы верны.

22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:

а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;

б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;

в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;

д) все ответы верны.

23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:

а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;

б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;

в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий

(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);

г) все ответы верны.

24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:

а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);

б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);

в) всеми живыми организмами экосистемы

25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:

а) только живых растений;

б) только живых растений и опада;

в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;

д) все ответы верны.

26. Биомасса – это:

а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);

б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);

в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)

27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:

а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;

б) преимущественно животными и микроорганизмами;

в) более чем на 95 % растениями.

28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:

а) морского фитопланктона;

б) комплекса растений рек и озер;

в) растительности лугов, степей, пашни;

г) древесной растительности.

29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:

а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;

б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;

в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.

30. Продукция растительности определяется:

а) температурными условиями и увлажнением;

б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;

в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;

г) все ответы верны

31. Сукцессией называется:

а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;

б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;

в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими

32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:

а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;

б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;

в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.

33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:

а) необратимость изменений;

б) непрерывность сукцессии;

в) направленность изменений;

д) все ответы верны.

34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:

а) постоянные;

б) временные;

в) первичные;

г) флуктуационные;

д) вторичные.

35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:

а) скальных породах;

в) отложениях водных потоков;

г) остывшей лаве после вулканического извержения;

д) полянах в лесу;

е) а + в + г;

ж) все ответы верны.

36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:

а) образование субстрата;

б) миграция растений, их приживание и агрегация;

в) взаимодействие растений;

г) изменение растениями среды;

д) смена фитоценозов;

е) а + б + г + д;

ж) все ответы верны.

37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:

а) семян, спор и других зачатков;

б) целых растений;

в) вегетативных органов растений;

д) все ответы верны.

38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:

а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;

б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;

в) они имеют возможность размножаться семенами;

г) все ответы верны.

39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:

а) климата;

б) исходного субстрата;

в) возможности поступления диаспор;

д) а + б + в.

40. Первичные сукцессии протекают быстрее:

а) в теплом влажном климате;

б) в холодных сухих климатических регионах;

в) на скальном грунте;

г) на мелкозернистых субстратах

41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):

а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;

б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:

а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);

б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;

в) почвенная мезофауна;

г) минеральные и органические вещества;

д) все ответы верны.

43. Вторичные сукцессии:

а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;

б) проходят значительно медленнее, чем первичные;

в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.

44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:

а) сингенетические (сингенез);

б) автохтонные;

в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);

г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);

ж) все ответы верны

45. Сингенез – это процесс:

а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;

б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;